Troca de gás - Gas exchange

Parte de uma série sobre
Mecânica de continuidade
:${\ displaystyle J = -D {\ frac {d \ varphi} {dx}}}$ Leis de difusão de Fick
Leis Conservações Massa Momentum Energia Desigualdades Clausius – Duhem (entropia)
Mecânica sólida Deformação Elasticidade linear Plasticidade Lei de Hooke Estresse Cepa finita Cepa infinitesimal Compatibilidade Dobra Mecânicos de contato de fricção Teoria de falha de material Mecânica de fratura
Mecânica dos fluidos Fluidos Estática  · Dinâmica Princípio de Arquimedes  · Princípio de Bernoulli Equações de Navier-Stokes Equação de Poiseuille  · Lei de Pascal Viscosidade ( Newtoniano  · não newtoniano ) Flutuação  · Mistura  · Pressão Líquidos Adesão Ação capilar Cromatografia Coesão (química) Tensão superficial Gases Atmosfera Lei de Boyle Lei de charles Lei do gás combinado Lei de Fick Lei de Gay-Lussac Lei de Graham Plasma
Reologia Viscoelasticidade Reometria Reômetro Fluidos inteligentes Eletrorreológica Magnetorheological Ferrofluidos
Cientistas Bernoulli Boyle Cauchy Charles Euler Fick Gay-Lussac Graham Hooke Newton Navier Noll Pascal Stokes Truesdell
v t e

A troca gasosa é o processo físico pelo qual os gases se movem passivamente por difusão através de uma superfície. Por exemplo, esta superfície pode ser a interface ar / água de um corpo de água, a superfície de uma bolha de gás em um líquido, uma membrana permeável a gás ou uma membrana biológica que forma a fronteira entre um organismo e seu ambiente extracelular.

Os gases são constantemente consumidos e produzidos por reações celulares e metabólicas na maioria dos seres vivos, portanto, é necessário um sistema eficiente de troca gasosa entre, em última análise, o interior da (s) célula (s) e o ambiente externo. Organismos pequenos, particularmente unicelulares, como bactérias e protozoários , têm uma alta proporção entre área de superfície e volume . Nessas criaturas, a membrana de troca gasosa é tipicamente a membrana celular . Alguns pequenos organismos multicelulares, como os platelmintos , também são capazes de realizar trocas gasosas suficientes através da pele ou cutícula que circunda seus corpos. No entanto, na maioria dos organismos maiores, que têm uma pequena proporção entre área de superfície e volume, estruturas especializadas com superfícies convolutas, como brânquias , alvéolos pulmonares e mesofilo esponjoso fornecem a grande área necessária para uma troca gasosa eficaz. Essas superfícies complicadas às vezes podem ser internalizadas no corpo do organismo. É o caso dos alvéolos, que formam a superfície interna do pulmão dos mamíferos , do mesofilo esponjoso, que se encontra no interior das folhas de alguns tipos de planta , ou das brânquias dos moluscos que os possuem, que se encontram no manto. cavidade.

Em organismos aeróbicos , a troca gasosa é particularmente importante para a respiração , que envolve a captação de oxigênio ( O
₂) e liberação de dióxido de carbono ( CO
₂) Por outro lado, em organismos fotossintéticos oxigenados , como a maioria das plantas terrestres , a absorção de dióxido de carbono e a liberação de oxigênio e vapor d'água são os principais processos de troca gasosa que ocorrem durante o dia. Outros processos de troca gasosa são importantes em organismos menos familiares: por exemplo, dióxido de carbono, metano e hidrogênio são trocados através da membrana celular de arquéias metanogênicas . Na fixação de nitrogênio por bactérias diazotróficas e desnitrificação por bactérias heterotróficas (como Paracoccus denitrificans e várias pseudomonas ), o nitrogênio gasoso é trocado com o ambiente, sendo absorvido pelo primeiro e liberado pelo último, enquanto os vermes tubulares gigantes dependem de bactérias para oxidar o sulfeto de hidrogênio extraído de seu ambiente marinho profundo, usando o oxigênio dissolvido na água como um aceptor de elétrons.

A difusão ocorre apenas com um gradiente de concentração . Os gases fluirão de uma concentração alta para uma concentração baixa. Uma alta concentração de oxigênio nos alvéolos e baixa concentração de oxigênio nos capilares faz com que o oxigênio se mova para os capilares. Uma alta concentração de dióxido de carbono nos capilares e uma baixa concentração de dióxido de carbono nos alvéolos fazem com que o dióxido de carbono se mova para os alvéolos.

Princípios físicos de troca gasosa

Difusão e área de superfície

A troca de gases ocorre como resultado da difusão por um gradiente de concentração. As moléculas de gás movem-se de uma região em que estão em alta concentração para outra em que estão em baixa concentração. A difusão é um processo passivo , o que significa que nenhuma energia é necessária para alimentar o transporte e segue a Lei de Fick :

${\ displaystyle J = -D {\ frac {d \ varphi} {dx}}}$

Em relação a um sistema biológico típico, onde dois compartimentos ('interno' e 'externo'), são separados por uma barreira de membrana, e onde um gás pode se difundir espontaneamente para baixo em seu gradiente de concentração:

• J é o fluxo, a quantidade de difusão de gás por unidade de área de membrana por unidade de tempo. Observe que isso já está dimensionado para a área da membrana.
• D é o coeficiente de difusão , que será diferente de gás para gás e de membrana para membrana, de acordo com o tamanho da molécula do gás em questão e a natureza da própria membrana (particularmente sua viscosidade , temperatura e hidrofobicidade ).
• φ é a concentração do gás.
• x é a posição na espessura da membrana.
• d φ / d x é, portanto, o gradiente de concentração através da membrana. Se os dois compartimentos forem bem misturados individualmente, isso se simplifica para a diferença na concentração do gás entre os compartimentos interno e externo dividida pela espessura da membrana.
• O sinal negativo indica que a difusão está sempre na direção que - com o tempo - irá destruir o gradiente de concentração, ou seja , o gás se move de alta concentração para baixa concentração até que eventualmente os compartimentos interno e externo atinjam o equilíbrio .

Fig. 1. Lei de Fick para superfície de troca gasosa

Os gases devem primeiro se dissolver em um líquido para se difundir através de uma membrana , portanto, todos os sistemas biológicos de troca gasosa requerem um ambiente úmido. Em geral, quanto maior o gradiente de concentração na superfície de troca de gás, mais rápida é a taxa de difusão por ela. Por outro lado, quanto mais fina a superfície de troca de gás (para a mesma diferença de concentração), mais rápido os gases se difundirão por ela.

Na equação acima, J é o fluxo expresso por unidade de área, portanto, aumentar a área não fará diferença em seu valor. No entanto, um aumento na área de superfície disponível, aumentará a quantidade de gás que pode se difundir em um determinado tempo. Isso ocorre porque a quantidade de difusão de gás por unidade de tempo (d q / d t ) é o produto de J e a área da superfície de troca de gás, A :

${\ displaystyle {\ frac {dq} {dt}} = JA}$

Organismos unicelulares , como bactérias e amebas , não têm superfícies de troca gasosa especializadas, porque podem aproveitar a grande área de superfície que possuem em relação ao seu volume. A quantidade de gás que um organismo produz (ou requer) em um determinado tempo será em proporção aproximada ao volume de seu citoplasma . O volume de um organismo unicelular é muito pequeno, portanto, ele produz (e requer) uma quantidade relativamente pequena de gás em um determinado momento. Em comparação com este pequeno volume, a área de superfície de sua membrana celular é muito grande e adequada para suas necessidades de troca gasosa sem modificações adicionais. No entanto, à medida que um organismo aumenta de tamanho, sua área de superfície e volume não aumentam da mesma forma. Considere um organismo imaginário que é um cubo de lado do comprimento, L . Seu volume aumenta com o cubo ( L ³ ) de seu comprimento, mas sua área de superfície externa aumenta apenas com o quadrado ( L ² ) de seu comprimento. Isso significa que a superfície externa rapidamente se torna inadequada para as necessidades crescentes de troca gasosa de um volume maior de citoplasma. Além disso, a espessura da superfície que os gases devem atravessar (d x na Lei de Fick) também pode ser maior em organismos maiores: no caso de um organismo unicelular, uma membrana celular típica tem apenas 10 nm de espessura; mas em organismos maiores, como lombrigas (Nematoda), a superfície de troca equivalente - a cutícula - é substancialmente mais espessa, com 0,5 µm.

Interação com sistemas circulatórios

Fig. 2. Uma comparação entre as operações e os efeitos de um sistema de troca de fluxo em co - corrente e contracorrente é representada pelos diagramas superior e inferior, respectivamente. Em ambos, é assumido (e indicado) que o vermelho tem um valor mais alto (por exemplo, da temperatura ou da pressão parcial de um gás) do que o azul e que a propriedade sendo transportada nos canais, portanto, flui do vermelho para o azul. Observe que os canais são contíguos se a troca efetiva deve ocorrer (ou seja, não pode haver intervalo entre os canais).

Em organismos multicelulares , portanto, órgãos respiratórios especializados, como guelras ou pulmões, são freqüentemente usados ​​para fornecer a área de superfície adicional para a taxa necessária de troca gasosa com o ambiente externo. No entanto, as distâncias entre o trocador de gás e os tecidos mais profundos costumam ser grandes demais para que a difusão atenda às necessidades gasosas desses tecidos. Os trocadores de gás são, portanto, frequentemente acoplados a sistemas circulatórios de distribuição de gás , que transportam os gases uniformemente para todos os tecidos do corpo, independentemente de sua distância do trocador de gás.

Alguns organismos multicelulares, como os platelmintos (Platyhelminthes), são relativamente grandes, mas muito finos, permitindo que a superfície externa de seu corpo atue como uma superfície de troca gasosa sem a necessidade de um órgão especializado em troca gasosa. Os platelmintos, portanto, carecem de guelras ou pulmões e também de um sistema circulatório. Outros organismos multicelulares, como as esponjas (Porifera), têm uma área de superfície inerentemente alta, porque são muito porosos e / ou ramificados. As esponjas não requerem um sistema circulatório ou órgãos especializados de troca gasosa, porque sua estratégia de alimentação envolve o bombeamento unilateral de água através de seus corpos porosos usando células de colar flageladas . Cada célula do corpo da esponja é, portanto, exposta a um fluxo constante de água oxigenada. Eles podem, portanto, contar com a difusão através de suas membranas celulares para realizar a troca gasosa necessária para a respiração.

Em organismos que possuem sistemas circulatórios associados a suas superfícies especializadas de troca gasosa, uma grande variedade de sistemas é usada para a interação entre os dois.

Em um sistema de fluxo contracorrente , o ar (ou, mais comumente, a água contendo ar dissolvido) é puxado na direção oposta ao fluxo de sangue no trocador de gás. Um sistema de contracorrente como este mantém um gradiente de concentração acentuado ao longo do comprimento da superfície de troca gasosa (veja o diagrama inferior na Fig. 2). Esta é a situação observada nas guelras dos peixes e de muitas outras criaturas aquáticas . A água do ambiente contendo gás é puxada unidirecionalmente pela superfície de troca gasosa, com o fluxo sanguíneo nos capilares branquiais abaixo fluindo na direção oposta. Embora isso teoricamente permita a transferência quase completa de um gás respiratório de um lado do trocador para o outro, em peixes menos de 80% do oxigênio da água que flui pelas brânquias é geralmente transferido para o sangue.

Arranjos alternativos são sistemas de correntes cruzadas encontrados em pássaros. e sistemas de sacos cheios de ar sem saída encontrados nos pulmões de mamíferos. Em um sistema de fluxo de co-corrente , o sangue e o gás (ou o fluido que contém o gás) se movem na mesma direção através do trocador de gás. Isso significa que a magnitude do gradiente é variável ao longo do comprimento da superfície de troca gasosa, e a troca acabará parando quando um equilíbrio for alcançado (veja o diagrama superior na Fig. 2). Os sistemas de troca de gás de fluxo de cocorrente não são conhecidos por serem usados ​​na natureza.

Mamíferos

Fig. 3. Um alvéolo (plural: alvéolos, do latim alveus, "pequena cavidade"), é uma estrutura anatômica que tem a forma de uma cavidade oca. Eles ocorrem no pulmão dos mamíferos. Eles são afloramentos esféricos dos bronquíolos respiratórios e são os principais locais de troca gasosa com o sangue.

O trocador de gases nos mamíferos é internalizado para formar os pulmões, como ocorre na maioria dos animais terrestres maiores. A troca gasosa ocorre em sacos microscópicos sem saída cheios de ar chamados alvéolos , onde uma membrana muito fina (chamada de barreira sangue-ar ) separa o sangue nos capilares alveolares (nas paredes dos alvéolos) do ar alveolar nos sacos .

Membrana de troca

Fig. 4. Corte histológico através de uma parede alveolar mostrando as camadas através das quais os gases devem se mover entre o plasma sanguíneo e o ar alveolar. Os objetos azul-escuros são os núcleos das células epiteliais capilares endoteliais e alveolares tipo I  (ou pneumócitos tipo 1  ). Os dois objetos vermelhos rotulados como "RBC" são glóbulos vermelhos no sangue capilar alveolar.

A membrana através da qual ocorre a troca gasosa nos alvéolos (ou seja, a barreira sangue-ar) é extremamente fina (em humanos, em média, 2,2 μm de espessura). É composto pelas células epiteliais alveolares , suas membranas basais e as células endoteliais dos capilares pulmonares (Fig. 4). A grande área de superfície da membrana vem do dobramento da membrana em cerca de 300 milhões de alvéolos, com diâmetros de aproximadamente 75-300 μm cada. Isso fornece uma área de superfície extremamente grande (aproximadamente 145 m ² ) através da qual a troca gasosa pode ocorrer.

Ar alveolar

Fig. 5. As mudanças na composição do ar alveolar durante um ciclo respiratório normal em repouso. A escala à esquerda e a linha azul indicam as pressões parciais de dióxido de carbono em kPa, enquanto a da direita e a linha vermelha indicam as pressões parciais de oxigênio, também em kPa (para converter kPa em mm Hg, multiplique por 7,5).

Fig. 6. Um corte transversal histológico diagramático através de uma porção do tecido pulmonar mostrando um alvéolo normalmente inflado (no final de uma expiração normal) e suas paredes contendo os capilares alveolares (mostrado em corte transversal). Isso ilustra como o sangue capilar alveolar é completamente circundado por ar alveolar. Em um pulmão humano normal, todos os alvéolos juntos contêm cerca de 3 litros de ar alveolar. Todos os capilares alveolares contêm cerca de 100 ml de sangue.

O ar é trazido para os alvéolos em pequenas doses (chamadas de volume corrente ), inspirando ( inalação ) e expirando ( expiração ) através das vias respiratórias , um conjunto de tubos relativamente estreitos e moderadamente longos que começam no nariz ou boca e terminam nos alvéolos dos pulmões no tórax. O ar se move para dentro e para fora através do mesmo conjunto de tubos, nos quais o fluxo ocorre em uma direção durante a inspiração e na direção oposta durante a expiração.

Durante cada inspiração, em repouso, cerca de 500 ml de ar fresco fluem pelo nariz. É aquecido e umedecido à medida que flui pelo nariz e pela faringe . Quando chega à traqueia, a temperatura do ar inalado é de 37 ° C e está saturado de vapor d'água. Na chegada aos alvéolos, é diluído e completamente misturado com aproximadamente 2,5–3,0 litros de ar que permaneceram nos alvéolos após a última expiração. Este volume relativamente grande de ar que está semi-permanentemente presente nos alvéolos ao longo do ciclo respiratório é conhecido como capacidade residual funcional (CRF).

No início da inspiração, as vias aéreas são preenchidas com ar alveolar inalterado, remanescente da última expiração. Este é o volume do espaço morto , que geralmente é cerca de 150 ml. É o primeiro ar a entrar novamente nos alvéolos durante a inalação. Somente depois que o ar do espaço morto retornou aos alvéolos é que o restante do volume corrente (500 ml - 150 ml = 350 ml) entra nos alvéolos. A entrada de um volume tão pequeno de ar fresco a cada inspiração, garante que a composição da CRF dificilmente se altere durante o ciclo respiratório (Fig. 5). A pressão parcial alveolar de oxigênio permanece muito próxima de 13–14  kPa (100 mmHg), e a pressão parcial de dióxido de carbono varia minimamente em torno de 5,3 kPa (40 mmHg) ao longo do ciclo respiratório (de inspiração e expiração). As pressões parciais correspondentes de oxigênio e dióxido de carbono no ar ambiente (seco) ao nível do mar são 21 kPa (160 mmHg) e 0,04 kPa (0,3 mmHg), respectivamente.

Fig. 7. Uma ilustração altamente diagramática do processo de troca gasosa nos pulmões dos mamíferos, enfatizando as diferenças entre as composições gasosas do ar ambiente, o ar alveolar (azul claro) com o qual o sangue capilar alveolar se equilibra e os gases sanguíneos tensões na artéria pulmonar (sangue azul entrando no pulmão à esquerda) e sangue venoso (sangue vermelho saindo do pulmão à direita). Todas as tensões de gás estão em kPa. Para converter em mm Hg, multiplique por 7,5.

Este ar alveolar, que constitui a CRF, envolve completamente o sangue nos capilares alveolares (Fig. 6). A troca gasosa em mamíferos ocorre entre este ar alveolar (que difere significativamente do ar fresco) e o sangue nos capilares alveolares. Os gases de cada lado da membrana de troca gasosa se equilibram por difusão simples. Isso garante que as pressões parciais de oxigênio e dióxido de carbono no sangue que saem dos capilares alveolares e, por fim, circulem por todo o corpo, sejam as mesmas do CRF.

A diferença marcante entre a composição do ar alveolar e do ar ambiente pode ser mantida porque a capacidade residual funcional está contida em sacos sem saída conectados ao ar externo por tubos longos e estreitos (as vias aéreas: nariz , faringe , laringe , traqueia , brônquios e seus ramos e sub-ramos até os bronquíolos ). Essa anatomia, e o fato de os pulmões não serem esvaziados e inflados a cada respiração, fornecem aos mamíferos uma "atmosfera portátil", cuja composição difere significativamente do ar ambiente atual .

A composição do ar na CRF é cuidadosamente monitorada, medindo-se as pressões parciais de oxigênio e dióxido de carbono no sangue arterial. Se a pressão de qualquer um dos gases se desviar do normal, são produzidos reflexos que alteram a frequência e a profundidade da respiração de modo que a normalidade seja restaurada em segundos ou minutos.

Circulação pulmonar

Todo o sangue que retorna dos tecidos do corpo para o lado direito do coração flui através dos capilares alveolares antes de ser bombeado para o corpo novamente. Ao passar pelos pulmões, o sangue entra em contato íntimo com o ar alveolar, separado dele por uma membrana difusora muito fina que tem, em média, cerca de 2 µm de espessura. As pressões dos gases no sangue, portanto, se equilibrarão rapidamente com as dos alvéolos , garantindo que o sangue arterial que circula por todos os tecidos do corpo tenha uma tensão de oxigênio de 13-14 kPa (100 mmHg) e uma tensão de dióxido de carbono de 5,3 kPa (40 mmHg). Essas pressões parciais arteriais de oxigênio e dióxido de carbono são controladas homeostaticamente . Um aumento na artéria e, em menor grau, uma queda na artéria , causará reflexamente uma respiração mais profunda e rápida até que as tensões dos gases do sangue voltem ao normal. O inverso acontece quando a tensão do dióxido de carbono cai ou, novamente em menor grau, a tensão do oxigênio aumenta: a taxa e a profundidade da respiração são reduzidas até que a normalidade dos gases sanguíneos seja restaurada. ${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {CO}} _ {2}}}$${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {O}} _ {2}}}$

Como o sangue que chega aos capilares alveolares tem , em média, 6 kPa (45 mmHg), enquanto a pressão no ar alveolar é de 13 kPa (100 mmHg), haverá uma difusão líquida de oxigênio no sangue capilar, mudando ligeiramente a composição dos 3 litros de ar alveolar. Da mesma forma, uma vez que o sangue que chega aos capilares alveolares tem um de também cerca de 6 kPa (45 mmHg), enquanto o do ar alveolar é de 5,3 kPa (40 mmHg), há um movimento líquido de dióxido de carbono para fora dos capilares para o alvéolos. As mudanças provocadas por esses fluxos líquidos de gases individuais para dentro e para fora da capacidade residual funcional exigem a substituição de cerca de 15% do ar alveolar pelo ar ambiente a cada 5 segundos ou mais. Isso é rigidamente controlado pelo monitoramento contínuo das tensões dos gases do sangue arterial (que refletem com precisão as pressões parciais dos gases respiratórios no ar alveolar) pelos corpos aórticos , os corpos carotídeos e os gases sanguíneos e o sensor de pH na superfície anterior da medula oblongata no cérebro. Existem também sensores de oxigênio e dióxido de carbono nos pulmões, mas eles determinam principalmente os diâmetros dos bronquíolos e dos capilares pulmonares e, portanto, são responsáveis ​​por direcionar o fluxo de ar e sangue para diferentes partes dos pulmões. ${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {O}} _ {2}}}$${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {CO}} _ {2}}}$

É apenas como resultado da manutenção precisa da composição dos 3 litros de ar alveolar que, a cada respiração, algum dióxido de carbono é liberado para a atmosfera e algum oxigênio é retirado do ar externo. Se mais dióxido de carbono do que o normal foi perdido por um curto período de hiperventilação , a respiração será desacelerada ou interrompida até que o alveolar retorne a 5,3 kPa (40 mmHg). Portanto, é estritamente falso que a função primária do sistema respiratório seja livrar o corpo dos "resíduos" de dióxido de carbono. Na verdade, a concentração total de dióxido de carbono no sangue arterial é de cerca de 26 mM (ou 58 ml por 100 ml), em comparação com a concentração de oxigênio no sangue arterial saturado de cerca de 9 mM (ou 20 ml por 100 ml de sangue). Esta grande concentração de dióxido de carbono desempenha um papel fundamental na determinação e manutenção do pH dos fluidos extracelulares . O dióxido de carbono que é expirado com cada respiração provavelmente poderia ser mais corretamente visto como um subproduto do dióxido de carbono do fluido extracelular do corpo e homeostatos de pH${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {CO}} _ {2}}}$

Se esses homeostatos estiverem comprometidos, ocorrerá uma acidose respiratória ou alcalose respiratória . A longo prazo, isso pode ser compensado por ajustes renais nas concentrações de H ⁺ e HCO ₃ ^- no plasma; mas, uma vez que isso leva tempo, a síndrome de hiperventilação pode, por exemplo, ocorrer quando a agitação ou ansiedade faz com que uma pessoa respire rápida e profundamente, expelindo, assim, muito CO ₂ do sangue para o ar externo, precipitando uma série de sintomas angustiantes que resultam de um pH excessivamente alto dos fluidos extracelulares.

O oxigênio tem uma solubilidade muito baixa em água e, portanto, é transportado no sangue fracamente combinado com a hemoglobina . O oxigênio é retido na hemoglobina por quatro grupos heme contendo ferro ferroso por molécula de hemoglobina. Quando todos os grupos heme carregam uma molécula de O ₂ cada, diz-se que o sangue está "saturado" com oxigênio, e nenhum aumento adicional na pressão parcial de oxigênio aumentará significativamente a concentração de oxigênio no sangue. A maior parte do dióxido de carbono no sangue é transportada como íons HCO ₃ ^- no plasma. No entanto, a conversão do CO ₂ dissolvido em HCO ₃ ^- (por meio da adição de água) é muito lenta para a taxa na qual o sangue circula pelos tecidos, por um lado, e pelos capilares alveolares, por outro. A reação é, portanto, catalisada pela anidrase carbônica , uma enzima dentro dos glóbulos vermelhos . A reação pode ir em qualquer direção dependendo da pressão parcial de dióxido de carbono prevalecente. Uma pequena quantidade de dióxido de carbono é transportada na porção de proteína das moléculas de hemoglobina como grupos carbamino . A concentração total de dióxido de carbono (na forma de íons bicarbonato, CO ₂ dissolvido e grupos carbamino) no sangue arterial (ou seja, depois de equilibrado com o ar alveolar) é de cerca de 26 mM (ou 58 ml / 100 ml), em comparação para a concentração de oxigênio no sangue arterial saturado de cerca de 9 mM (ou 20 ml / 100 ml de sangue).

Outros vertebrados

Peixe

Fig. 8. Guelras de atum mostrando filamentos e lamelas

O conteúdo de oxigênio dissolvido na água doce é de aproximadamente 8–10 mililitros por litro, em comparação com o do ar, que é de 210 mililitros por litro. A água é 800 vezes mais densa que o ar e 100 vezes mais viscosa. Portanto, o oxigênio tem uma taxa de difusão no ar 10.000 vezes maior do que na água. O uso de pulmões em forma de bolsa para remover o oxigênio da água, portanto, não seria eficiente o suficiente para sustentar a vida. Em vez de usar pulmões, a troca gasosa ocorre na superfície de guelras altamente vascularizadas . As brânquias são órgãos especializados que contêm filamentos , que se dividem posteriormente em lamelas . As lamelas contêm capilares que fornecem uma grande área de superfície e distâncias de difusão curtas, pois suas paredes são extremamente finas. Os rakers de brânquia são encontrados dentro do sistema de troca para filtrar os alimentos e manter as brânquias limpas.

As brânquias usam um sistema de fluxo contracorrente que aumenta a eficiência da captação de oxigênio (e da perda de gases residuais). A água oxigenada é aspirada pela boca e passa pelas guelras em uma direção, enquanto o sangue flui pelas lamelas na direção oposta. Essa contracorrente mantém gradientes de concentração acentuados ao longo de todo o comprimento de cada capilar (consulte o diagrama na seção "Interação com sistemas circulatórios" acima). O oxigênio é capaz de se difundir continuamente em seu gradiente até o sangue, e o dióxido de carbono em seu gradiente até a água. A água desoxigenada acabará por passar pelo opérculo (cobertura branquial). Embora os sistemas de troca em contracorrente permitam teoricamente uma transferência quase completa de um gás respiratório de um lado do trocador para o outro, em peixes menos de 80% do oxigênio da água que flui sobre as guelras é geralmente transferido para o sangue.

Anfíbios

Os anfíbios têm três órgãos principais envolvidos nas trocas gasosas: os pulmões, a pele e as guelras, que podem ser usados ​​isoladamente ou em uma variedade de combinações diferentes. A importância relativa dessas estruturas difere de acordo com a idade, o ambiente e as espécies do anfíbio. A pele dos anfíbios e de suas larvas é altamente vascularizada, levando a uma troca gasosa relativamente eficiente quando a pele está úmida. As larvas de anfíbios, como o girino em estágio de pré-metamorfose das rãs , também possuem guelras externas . As guelras são absorvidas pelo corpo durante a metamorfose , após a qual os pulmões assumem o controle. Os pulmões são geralmente mais simples do que nos outros vertebrados terrestres , com poucos septos internos e alvéolos maiores; entretanto, os sapos, que passam mais tempo em terra, têm uma superfície alveolar maior com pulmões mais desenvolvidos. Para aumentar a taxa de troca gasosa por difusão, os anfíbios mantêm o gradiente de concentração na superfície respiratória usando um processo chamado bombeamento bucal . O assoalho da boca é movimentado de forma "bombeada", que pode ser observada a olho nu.

Répteis

Todos os répteis respiram usando os pulmões. Nos escamatos (os lagartos e as cobras ), a ventilação é impulsionada pela musculatura axial , mas essa musculatura também é usada durante o movimento, portanto, alguns escamatos dependem do bombeamento bucal para manter a eficiência da troca gasosa.

Devido à rigidez das cascas das tartarugas e das tartarugas , é difícil expandir e contrair significativamente o tórax. Tartarugas e tartarugas dependem de camadas de músculos presas a suas carapaças, que envolvem seus pulmões para enchê-los e esvaziá-los. Algumas tartarugas aquáticas também podem bombear água em uma boca ou cloaca altamente vascularizada para obter a troca gasosa.

Os crocodilos têm uma estrutura semelhante ao diafragma dos mamíferos - o diafragmático - mas esse músculo ajuda a criar um fluxo unidirecional de ar através dos pulmões, em vez de um fluxo de maré: é mais semelhante ao fluxo de ar visto em pássaros do que em mamíferos. Durante a inalação, o diafragmático puxa o fígado para trás, inflando os pulmões no espaço que isso cria. O ar flui dos brônquios para os pulmões durante a inalação, mas durante a exalação, o ar flui dos pulmões para os brônquios por uma rota diferente: esse movimento unilateral do gás é realizado por válvulas aerodinâmicas nas vias aéreas.

Pássaros

Fig. 10. Ciclo de inalação-exalação em pássaros.

Fig. 9. Uma representação esquemática do trocador de gás respiratório de corrente cruzada nos pulmões das aves. O ar é expelido dos sacos de ar unidirecionalmente (da direita para a esquerda no diagrama) através do parabronchi. Os capilares pulmonares circundam os parabrônquios da maneira mostrada (sangue fluindo de abaixo do parabrônquio para acima no diagrama). Sangue ou ar com alto teor de oxigênio são mostrados em vermelho; o ar ou sangue pobre em oxigênio é mostrado em vários tons de azul púrpura.

Os pássaros têm pulmões, mas não têm diafragma . Eles dependem principalmente de sacos de ar para ventilação . Esses sacos aéreos não desempenham um papel direto na troca gasosa, mas ajudam a mover o ar unidirecionalmente através das superfícies de troca gasosa nos pulmões. Durante a inalação, o ar fresco é levado da traqueia para os sacos aéreos posteriores e para os parabrônquios, que conduzem dos sacos aéreos posteriores para o pulmão. O ar que entra nos pulmões se junta ao ar que já está nos pulmões e é puxado para a frente, através do trocador de gases, para os sacos aéreos anteriores. Durante a expiração, os sacos aéreos posteriores forçam o ar para o mesmo parabrônquio dos pulmões, fluindo na mesma direção que durante a inspiração, permitindo a troca gasosa contínua, independentemente do ciclo respiratório. O ar que sai dos pulmões durante a expiração se junta ao ar que está sendo expelido dos sacos aéreos anteriores (ambos consistindo em "ar gasto" que passou pelo trocador de gás) entrando na traqueia para ser expirado (Fig. 10). A broncoconstrição seletiva nos vários pontos dos ramos brônquicos garante que o ar não reflua e flua através dos brônquios durante a inalação e exalação, como acontece nos mamíferos, mas siga os caminhos descritos acima.

O fluxo de ar unidirecional através dos parabrônquios troca gases respiratórios com um fluxo sanguíneo de corrente cruzada (Fig. 9). A pressão parcial de O ₂ ( ) nos parabrônquíolos diminui ao longo de seu comprimento à medida que o O _{2 se} difunde no sangue. Os capilares que saem do trocador perto da entrada do fluxo de ar absorvem mais O _{2 do} que os capilares que saem perto da extremidade de saída do parabronchi. Quando o conteúdo de todos os capilares se mistura, o final do sangue venoso pulmonar misto é superior ao do ar expirado, mas inferior ao do ar inspirado. ${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {O}} _ {2}}}$${\ displaystyle P _ {{\ mathrm {O}} _ {2}}}$

Plantas

A troca gasosa nas plantas é dominada pelos papéis do dióxido de carbono, oxigênio e vapor d'água . CO
₂é a única fonte de carbono para o crescimento autotrófico por fotossíntese , e quando uma planta está ativamente fotossintetizando na luz, estará absorvendo dióxido de carbono e perdendo vapor d'água e oxigênio. À noite, as plantas respiram e as trocas gasosas se invertem parcialmente: o vapor d'água ainda é perdido (mas em menor extensão), mas o oxigênio agora é absorvido e o dióxido de carbono é liberado.

Fig. 11. Uma seção transversal estilizada de uma folha de planta eufilófita , mostrando os principais órgãos da planta envolvidos na troca gasosa

A troca gasosa da planta ocorre principalmente através das folhas. A troca gasosa entre uma folha e a atmosfera ocorre simultaneamente através de duas vias: 1) células epidérmicas e ceras cuticulares (geralmente referidas como ' cutícula '), que estão sempre presentes em cada superfície da folha, e 2) estômatos , que normalmente controlam a maioria dos intercâmbio. Os gases entram no tecido fotossintético da folha por meio da dissolução na superfície úmida da paliçada e nas células esponjosas do mesofilo . As células esponjosas do mesofilo são fracamente compactadas, permitindo um aumento da área de superfície e, conseqüentemente, um aumento da taxa de troca gasosa. A absorção de dióxido de carbono resulta necessariamente em alguma perda de vapor de água, porque ambas as moléculas entram e saem pelos mesmos estômatos, então as plantas passam por um dilema de troca gasosa: ganhar CO suficiente
₂sem perder muita água. Portanto, a perda de água de outras partes da folha é minimizada pela cutícula cerosa na epiderme da folha . O tamanho de um estoma é regulado pela abertura e fechamento de suas duas células guardiãs : a turgidez dessas células determina o estado da abertura estomática, e ela mesma é regulada pelo estresse hídrico. As plantas que apresentam metabolismo ácido crassuláceo são xerófitas tolerantes à seca e realizam quase todas as suas trocas gasosas à noite, porque é apenas à noite que essas plantas abrem seus estômatos. Abrindo os estômatos apenas à noite, a perda de vapor d'água associada à captação de dióxido de carbono é minimizada. No entanto, isso tem o custo de um crescimento lento: a planta precisa armazenar o dióxido de carbono na forma de ácido málico para uso durante o dia e não pode armazenar quantidades ilimitadas.

Fig. 12. Medições de troca gasosa de alta precisão revelam informações importantes sobre a fisiologia vegetal

Medições de trocas gasosas são ferramentas importantes na ciência de plantas: isso normalmente envolve selar a planta (ou parte de uma planta) em uma câmara e medir as mudanças na concentração de dióxido de carbono e vapor d'água com um analisador de gás infravermelho . Se as condições ambientais ( umidade , CO
₂concentração, luz e temperatura ) são totalmente controlados, as medições de CO
₂captação e liberação de água revelam informações importantes sobre o CO
₂ taxas de assimilação e transpiração . O CO intercelular
₂concentração revela informações importantes sobre a condição fotossintética das plantas. Métodos mais simples podem ser usados ​​em circunstâncias específicas: o indicador de hidrogenocarbonato pode ser usado para monitorar o consumo de CO
₂em uma solução contendo uma única folha da planta em diferentes níveis de intensidade de luz, e a geração de oxigênio pela Elodea pode ser medida simplesmente coletando o gás em um tubo de ensaio submerso contendo um pequeno pedaço da planta.

Invertebrados

O mecanismo de troca gasosa em invertebrados depende de seu tamanho, estratégia alimentar e habitat (aquático ou terrestre).

Fig. 13. Diagrama representando a estrutura corporal de Porifera. O diagrama mostra o mecanismo de captação de água para esponjas. Amarelo: pinacócitos , vermelho: coanócitos, cinza: mesoil , azul claro: fluxo de água

As esponjas (Porifera) são criaturas sésseis, o que significa que são incapazes de se mover por conta própria e normalmente permanecem presas ao seu substrato . Eles obtêm nutrientes através do fluxo de água através de suas células e trocam gases por simples difusão através de suas membranas celulares. Poros chamados óstios puxam água para a esponja e a água é subsequentemente circulada através da esponja por células chamadas coanócitos, que têm estruturas semelhantes a cabelos que movem a água através da esponja.

Fig. 14. Cnidários são sempre encontrados em ambientes aquáticos, o que significa que suas trocas gasosas envolvem a absorção de oxigênio da água.

Os cnidários incluem corais , anêmonas do mar , águas - vivas e hidras . Esses animais são sempre encontrados em ambientes aquáticos, desde água doce até água salgada. Eles não têm órgãos respiratórios dedicados ; em vez disso, cada célula de seu corpo pode absorver oxigênio da água circundante e liberar gases residuais para ela. Uma das principais desvantagens desse recurso é que os cnidários podem morrer em ambientes onde a água está estagnada , pois eles esgotam o suprimento de oxigênio da água. Os corais costumam formar simbiose com outros organismos, particularmente dinoflagelados fotossintéticos . Nessa simbiose , o coral fornece abrigo e o outro organismo fornece nutrientes para o coral, incluindo oxigênio.

Fig. 15. Seção transversal de um nematóide.

Os vermes redondos (Nematoda), platelmintos (Platyhelminthes) e muitos outros pequenos animais invertebrados que vivem em habitats aquáticos ou úmidos não têm uma superfície de troca gasosa ou sistema circulatório dedicado. Em vez disso, eles dependem da difusão de CO
₂e O
₂diretamente em sua cutícula. A cutícula é a camada mais externa semipermeável de seus corpos.

Outros invertebrados aquáticos, como a maioria dos moluscos (Mollusca) e crustáceos maiores (Crustacea), como as lagostas , têm guelras análogas às dos peixes, que funcionam de maneira semelhante.

Fig. 16. Representação fotográfica de espiráculos.

Ao contrário dos grupos de invertebrados mencionados até agora, os insetos são geralmente terrestres e trocam gases através de uma superfície úmida em contato direto com a atmosfera, em vez de em contato com a água circundante. O exoesqueleto do inseto é impermeável a gases, incluindo vapor d'água, portanto, eles têm um sistema de troca gasosa mais especializado, exigindo que os gases sejam transportados diretamente para os tecidos por meio de uma complexa rede de tubos. Este sistema respiratório é separado de seu sistema circulatório. Os gases entram e saem do corpo através de aberturas chamadas espiráculos , localizadas lateralmente ao longo do tórax e abdômen . Semelhante às plantas, os insetos são capazes de controlar a abertura e o fechamento desses espiráculos, mas em vez de depender da pressão de turgor , eles dependem das contrações musculares . Essas contrações resultam no abdômen de um inseto sendo bombeado para dentro e para fora. Os espiráculos são conectados a tubos chamados traquéias , que se ramificam repetidamente e se ramificam no corpo do inseto. Essas ramificações terminam em células traqueolares especializadas que fornecem uma superfície fina e úmida para troca gasosa eficiente, diretamente com as células.

O outro grupo principal de artrópodes terrestres , os aracnídeos ( aranhas , escorpiões , ácaros e seus parentes) normalmente realizam trocas gasosas com um pulmão de livro .

Resumo dos principais sistemas de troca de gás

Veja também

• Sistema respiratório  - Sistema biológico em animais e plantas para troca gasosa

Referências