Bipedalismo facultativo - Facultative bipedalism
Um bípede facultativo é um animal que é capaz de andar ou correr sobre duas pernas ( bípede ), em resposta a circunstâncias excepcionais ( facultativo ), ao andar ou correr normalmente sobre quatro membros ou mais. Em contraste, o bipedalismo obrigatório é aquele em que andar ou correr sobre duas pernas é o principal método de locomoção. O bipedalismo facultativo foi observado em várias famílias de lagartos e várias espécies de primatas , incluindo sifakas , macacos-prego , babuínos , gibões , gorilas, bonobos e chimpanzés. Diferentes espécies facultativamente bípedes empregam diferentes tipos de bipedalismo correspondendo às várias razões que eles têm para se engajar no bipedalismo facultativo. Em primatas, o bipedalismo é frequentemente associado à coleta e transporte de alimentos. Em lagartos, tem sido debatido se a locomoção bípede é uma vantagem para a conservação de velocidade e energia ou se é governada apenas pela mecânica da aceleração e pelo centro de massa do lagarto. O bipedalismo facultativo é freqüentemente dividido em alta velocidade (lagartos) e baixa velocidade (gibões), mas algumas espécies não podem ser facilmente categorizadas em uma dessas duas. O bipedalismo facultativo também foi observado em baratas e alguns roedores do deserto.
Tipos de locomoção bípede
Dentro da categoria de locomoção bípede, existem quatro técnicas principais: caminhar , correr , pular e galopar . Andar é quando os passos têm um espaçamento uniforme de marcha e um pé é sempre sobre o solo. A corrida ocorre quando os dois pés estão fora do solo ao mesmo tempo, na chamada fase aérea. O salto envolve uma fase aérea, mas os dois pés tocam o solo imediatamente após o outro, e o pé traseiro muda a cada passo. Galopar é semelhante a pular, mas o pé traseiro não muda após cada passo. Esta não é uma lista exaustiva das formas de bipedalismo, mas a maioria das espécies bípedes usa uma ou mais dessas técnicas.
Espécies facultativamente bípedes
O bipedalismo facultativo ocorre em algumas espécies de primatas, baratas, roedores do deserto e lagartos. Ele surgiu independentemente em linhagens de lagartos e mamíferos.
Primatas
O bipedalismo é comumente encontrado em toda a ordem dos primatas . Entre os macacos , é encontrada em chimpanzés , orangotangos , gorilas e gibões . Os humanos são bípedes obrigatórios, não bípedes facultativos. Entre macacos é encontrado em macacos-prego e babuínos . Entre strepsirrhines é encontrado em sifakas e lêmures de cauda anelada .
Lêmures
O Sifaka ( Propithecus ), que é um tipo de lêmure nativo da ilha de Madagascar , é um dos principais exemplos de bipedalismo facultativo. Enquanto se movem por entre as árvores, eles se locomovem usando uma estratégia vertical de agarrar e pular . No solo, eles podem andar sobre as duas patas traseiras como forma de conservar energia. Os sifakas podem locomover-se bípede de duas maneiras distintas: caminhando, com uma marcha uniformemente espaçada e sem fase aérea; ou galopando, trocando o pé esquerdo e direito a cada 5-7 passos. Propithecus e humanos são as únicas espécies conhecidas por usarem um tipo de locomoção pulando / galopando.
Os lêmures de cauda anelada ( Lemur catta ) podem ser arbóreos ou terrestres . Enquanto terrestres, eles se movem quadrúpede 70% do tempo, bípede 18% do tempo e saltando os 12% restantes do tempo. Esta é uma locomoção mais bípede do que qualquer outra espécie em seu gênero. Enquanto bípedes, eles podem se locomover pulando ou caminhando.
Macacos
Os macacos-prego são quadrúpedes arbóreos , mas podem locomover-se bípede no solo. Eles usam uma caminhada semelhante a uma mola que carece de uma fase aérea. Enquanto os humanos usam uma marcha semelhante a um pêndulo, que permite a troca de energia cinética e potencial , os capuchinhos não. Isso significa que os custos de energia do bipedalismo em capuchinhos são muito altos. Pensa-se que os custos energéticos reduzidos de uma marcha tipo pêndulo (como em humanos) são o que levou à evolução do bipedalismo obrigatório .
Os babuínos-oliva são descritos como primatas quadrúpedes, mas o bipedalismo é observado ocasional e espontaneamente em cativeiro e na natureza. A marcha bípede raramente é usada, mas ocorre com mais frequência quando o bebê perde o controle sobre a mãe enquanto caminha em quadrúpede enquanto tenta recuperar o equilíbrio. Os babuínos imaturos parecem ser mais bípedes do que os adultos. Essas posturas bípedes e locomoção em bebês, embora raras, parecem distingui-los claramente dos babuínos adultos em termos de nível de maturidade. Na natureza, o comportamento locomotor desses babuínos varia em função da necessidade de encontrar alimento e evitar predadores.
Os babuínos gelada usam o que é conhecido como "marcha arrastada", em que se agacham bípede e movem os pés em um movimento arrastado. Eles tendem a usar a locomoção bípede ao viajar distâncias curtas.
Macacos
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Os macacos em habitats de floresta fechada (habitats cercados por árvores) são considerados mais bípedes do que os chimpanzés e babuínos , tanto quando estão parados ou se movendo bípede. As proporções do pé no gorila são mais bem adaptadas à postura bípede do que em outras espécies de primatas. Em circunstâncias específicas, como as condições do solo, alguns pés de macaco têm melhor desempenho do que pés humanos em termos de posição bípede, pois eles têm um RPL maior (razão do braço de força para o braço de carga) e reduzem a força muscular quando o pé entra em contato com o chão.
Os gibões (do gênero Hylobates ) são bípedes obrigatórios de baixa velocidade quando no solo, mas viajam quadrúpede em outros contextos. Como geralmente se movem por entre árvores, sua anatomia se especializou em agarrar e pular verticalmente, que usam extensões de articulação do quadril e joelho semelhantes às usadas no movimento bípede. Eles também usam três músculos das costas ( multifidus , longissimus thoracis e iliocostalis lumborum ) que são essenciais para o movimento bípede em chimpanzés e também em humanos. Essa anatomia exige que eles se movam bípede no solo.
Os chimpanzés exibem bipedalismo com mais frequência quando carregam recursos valiosos (como coleta / transporte de alimentos) porque os chimpanzés podem carregar mais do que o dobro ao andar bípede do que ao andar quadrúpede. O bipedalismo é praticado tanto no solo quanto no alto, ao se alimentar de árvores frutíferas. Procurar comida nas árvores mais curtas em pé bípede permite que os chimpanzés cheguem mais alto para que possam obter comida com mais facilidade.
Em orangotangos , o bipedalismo é mais frequentemente considerado uma extensão da " escalada ortógrada", em vez de uma forma independente de locomoção. A escalada ortógrada ocorre quando a maior parte da massa corporal é sustentada pelos membros anteriores. No entanto, existem poucos casos em que os membros posteriores suportam a maior parte do peso corporal, usando apenas os membros anteriores como suporte. Esta postura e movimento bípedes são vistos com mais frequência durante a alimentação.
Australopithecines
Embora não existam mais, os Australopithecines exibiram bipedalismo facultativo. A pelve e a morfologia da parte inferior do corpo são indicativas de bipedalismo: as vértebras lombares se curvam para dentro, a pelve tem uma forma semelhante à humana e os pés têm arcos transversais e longitudinais bem desenvolvidos que indicam andar. No entanto, outras características indicam competência locomotora reduzida ou um aumento no estresse causado pela caminhada bípede. A pelve é larga, o que requer maior energia para ser utilizada durante a caminhada. Australopithecines também possuem membros posteriores curtos para seu peso e altura, o que também mostra um maior gasto de energia ao caminhar bípede. Isso indica que essa espécie praticava locomoção bípede, mas o fazia com menos frequência do que se pensava anteriormente. Nos momentos em que praticavam o bipedalismo, os benefícios superavam os custos potenciais que seriam impostos a eles.
Lagartos
Observou-se que muitas famílias de lagartos, incluindo Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae e Phrynosomatidae , se envolvem em bipedalismo facultativo. Nos lagartos, a rápida aceleração das patas traseiras induz uma força de fricção com o solo, que produz uma força de reação do solo nas patas traseiras. Quando os membros posteriores atingem o limite de força necessário, o ângulo do tronco do lagarto se abre e muda seu centro de massa; isso, por sua vez, aumenta a elevação do membro anterior, permitindo a locomoção bípede em distâncias curtas. Quando modelado, um número exato de passos e taxa de aceleração leva a uma mudança exata no centro de massa que permite a elevação dos membros dianteiros: muito rápido e o centro de massa se move muito para trás e o lagarto cai para trás também lento e os membros dianteiros nunca se elevam. No entanto, esse modelo não leva em consideração o fato de que os lagartos podem ajustar seus movimentos usando seus membros anteriores e cauda para aumentar a amplitude de aceleração em que a locomoção bípede é possível.
Existe um debate sobre se o bipedalismo em lagartos confere alguma vantagem. As vantagens podem incluir velocidades mais rápidas para escapar de predadores ou menos consumo de energia e podem explicar por que esse comportamento evoluiu. No entanto, a pesquisa mostrou que a locomoção bípede não aumenta a velocidade, mas pode aumentar a aceleração. Também é possível que o bipedalismo facultativo seja uma propriedade física do movimento do lagarto ao invés de um comportamento desenvolvido. Nesse cenário, seria mais energeticamente favorável permitir que os membros anteriores aumentassem com a rotação causada pela aceleração do lagarto, em vez de trabalhar para mantê-los no solo. Uma pesquisa recente mostrou que a aceleração real na qual os lagartos começam a correr bípede é menor do que o modelo anterior previsto, sugerindo que os lagartos tentam ativamente locomover bípede em vez de permitir passivamente que o comportamento ocorra. Se isso for verdade, pode haver alguma vantagem associada ao bipedismo que ainda não foi identificada. Alternativamente, embora a origem do comportamento possa ter sido apenas o movimento físico e a aceleração, viajar bípede pode ter conferido uma vantagem, como manobra mais fácil, que foi então explorada.
Evolução do bipedalismo
Origens do réptil
O bipedalismo era comum em todos os principais grupos de dinossauros . Estudos filogenéticos indicam que o bipedalismo em dinossauros surgiu de um ancestral comum , enquanto o quadrupedalismo surgiu em várias linhas, coincidindo com um aumento no tamanho do corpo. Para entender como o bipedalismo surgiu nos dinossauros, os cientistas estudaram os lagartos facultativamente bípedes existentes, especialmente do clado squamata . A explicação proposta para a evolução do bipedalismo em dinossauros é que ele surgiu em carnívoros menores que competiam com carnívoros maiores. A necessidade de velocidade e agilidade levou à adaptação de um músculo dos membros posteriores maior, o que por sua vez levou à mudança para o bipedalismo facultativo, onde as patas dianteiras mais fracas não os retardariam. Dinossauros facultativamente bípedes encontraram pressões ecológicas por períodos mais longos de alta velocidade e agilidade e, portanto, por períodos mais longos de bípede, até que por fim se tornaram continuamente bípedes. Essa explicação implica que o bipedalismo facultativo leva ao bipedalismo obrigatório.
Em lagartos, a corrida bípede se desenvolveu bem no início de sua história evolutiva. Os fósseis sugerem que esse comportamento começou há cerca de 110 milhões de anos. Embora a vantagem do bipedalismo facultativo em lagartos permaneça obscura, o aumento da velocidade ou aceleração é possível, e o bipedalismo facultativo promove diversidade fenotípica que pode levar à radiação adaptativa conforme as espécies se adaptam para preencher diferentes nichos.
Origens primatas
O estudo da biomecânica do movimento contribui para a compreensão da morfologia dos primatas modernos e dos registros fósseis. A locomoção bípede parece ter evoluído separadamente em diferentes primatas, incluindo humanos, bonobos e gibões. A explicação evolutiva para o desenvolvimento desse comportamento está frequentemente ligada ao transporte de carga em chimpanzés, bonobos, macacos, macacos-prego e babuínos. A capacidade de transportar mais materiais pode ser uma pressão seletiva ou uma vantagem significativa, especialmente em ambientes incertos onde os produtos devem ser coletados quando encontrados. Caso contrário, é mais provável que fiquem indisponíveis mais tarde. O transporte de carga afeta a mecânica dos membros, aumentando a força nos membros inferiores, o que pode afetar a evolução da anatomia em primatas facultativamente bípedes.
Possíveis pressões seletivas para o bipedalismo facultativo incluem coleta de recursos, como comida e vantagens físicas. Os grandes macacos que se envolvem em lutas entre machos têm uma vantagem quando ficam em pé nas patas traseiras, pois isso permite que usem os membros anteriores para golpear o oponente. Em primatas, a locomoção bípede pode permitir que carreguem mais recursos de uma vez, o que pode conferir uma vantagem, especialmente se os recursos forem raros. Além disso, ficar sobre duas pernas pode permitir que alcancem mais comida, como fazem os chimpanzés. Outras vantagens específicas, como a capacidade de nadar na água ou atirar pedras, também podem ter contribuído para a evolução do bipedalismo facultativo. Em outros primatas, várias adaptações arbóreas podem ter afetado a evolução do bipedalismo também. Membros anteriores mais longos seriam mais vantajosos ao se mover através de árvores mais espaçadas, tornando mais dramáticas as mudanças na estrutura e na finalidade dos membros anteriores devido à escalada vertical e à braquiação . Essas mudanças tornam o andar quadrúpede mais difícil e contribuem para a mudança para a locomoção bípede. Gibões e sifakas são exemplos disso: seu movimento entre as árvores torna o andar quadrúpede difícil, resultando em andar bípede e galopar, respectivamente. As adaptações arbóreas que tornam o bipedalismo vantajoso são apoiadas por pesquisas que mostram que os músculos do quadril e da coxa envolvidos na caminhada bípede costumam ser mais semelhantes aos usados na escalada.