Exaptação - Exaptation

A exaptação e o termo relacionado cooptação descrevem uma mudança na função de uma característica durante a evolução . Por exemplo, um traço pode evoluir porque serviu a uma função particular, mas subsequentemente pode vir a servir a outra. As exaptações são comuns tanto na anatomia quanto no comportamento. As penas de pássaros são um exemplo clássico: inicialmente podem ter evoluído para a regulação da temperatura, mas depois foram adaptadas para o vôo. Observe aqui que, quando as penas foram inicialmente usadas para ajudar no vôo, elas o fizeram de forma explosiva; entretanto, como eles foram moldados pela seleção natural para melhorar o vôo, em seu estado atual eles são agora mais considerados como adaptações para o vôo. Assim é com muitas estruturas que inicialmente assumiram a função de exaptações, uma vez moldadas para essa nova função, tornam-se adaptadas para essa função. O interesse na exaptação está relacionado tanto ao processo quanto aos produtos da evolução: o processo que cria características complexas e os produtos (funções, estruturas anatômicas, bioquímicos etc.) que podem ser desenvolvidos de maneira imperfeita. O termo "exaptação" foi proposto por Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba , como um substituto para 'pré-adaptação', que eles consideraram um termo teleologicamente carregado.

História e definições

Charles Darwin

A ideia de que a função de um traço pode mudar durante sua história evolutiva se originou com Charles Darwin ( Darwin 1859 ). Por muitos anos, o fenômeno foi rotulado de "pré-adaptação", mas como esse termo sugere teleologia na biologia , parecendo entrar em conflito com a seleção natural , foi substituído pelo termo exaptação.

A ideia foi explorada por vários estudiosos quando em 1982 Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba introduziram o termo "exaptação". No entanto, essa definição teve duas categorias com implicações diferentes para o papel da adaptação.

(1) Um personagem, previamente moldado pela seleção natural para uma função particular (uma adaptação), é cooptado para um novo uso - cooptação. (2) Um personagem cuja origem não pode ser atribuída à ação direta da seleção natural (uma não-adaptação), é cooptado para um uso corrente - cooptação. (Gould e Vrba 1982, Tabela 1)

As definições são omissas quanto ao fato de as exaptações terem sido moldadas pela seleção natural após a cooptação, embora Gould e Vrba citem exemplos (por exemplo, penas) de características moldadas após a cooptação. Observe que a pressão de seleção sobre uma característica provavelmente mudará se ela for (especialmente, principalmente ou exclusivamente) usada para um novo propósito, potencialmente iniciando uma trajetória evolutiva diferente.

Para evitar essas ambigüidades, Buss et al. (1998) sugeriram o termo "adaptação cooptada", que se limita a características que evoluíram após a cooptação. No entanto, os termos comumente usados ​​de "exaptação" e "cooptação" são ambíguos a esse respeito.

Pré-adaptação

Em algumas circunstâncias, o "pré-" na pré-adaptação pode ser interpretado como se aplicando, por razões não teleológicas, antes da própria adaptação, criando um significado para o termo que é distinto de exaptação. Por exemplo, ambientes futuros (digamos, mais quentes ou mais secos), podem se parecer com aqueles já encontrados por uma população em uma de suas margens espaciais ou temporais atuais. Isso não é uma previsão real, mas sim a sorte de ter se adaptado a um clima que mais tarde se tornará mais proeminente. A variação genética críptica pode ter as mutações mais fortemente deletérias eliminadas, deixando uma chance aumentada de adaptações úteis, mas isso representa a seleção atuando nos genomas atuais com consequências para o futuro, ao invés de previsão.

A função nem sempre vem antes da forma: as estruturas desenvolvidas podem mudar ou alterar as funções primárias para as quais foram destinadas devido a alguma causa estrutural ou histórica.

Exemplos

Penas de pássaros de várias cores

As exaptações incluem a cooptação de penas , que inicialmente evoluíram para regulação do calor, para exibição, e posteriormente para uso no voo de pássaros. Outro exemplo são os pulmões de muitos peixes basais , que evoluíram para os pulmões de vertebrados terrestres, mas também sofreram exaptação para se tornar a bexiga de gás , um órgão de controle de flutuabilidade, em peixes derivados. Um terceiro é o reaproveitamento de dois dos três ossos da mandíbula reptiliana para se tornarem o martelo e a bigorna do ouvido dos mamíferos, deixando a mandíbula dos mamíferos com apenas uma dobradiça.

Um exemplo comportamental diz respeito a lobos subdominantes lambendo a boca dos lobos chumbo como um sinal de submissão. (Da mesma forma, os cães, que são lobos que por um longo processo foram domesticados, lambem os rostos de seus donos humanos.) Essa característica pode ser explicada como uma exaptação de filhotes de lobo lambendo os rostos de adultos para encorajá-los a regurgitar comida.

Os artrópodes fornecem os primeiros fósseis identificáveis ​​de animais terrestres, de cerca de 419  milhões de anos atrás, no final do Siluriano , e rastros terrestres de cerca de 450  milhões de anos atrás parecem ter sido feitos por artrópodes. Os artrópodes eram bem pré-adaptados para colonizar a terra, porque seus exoesqueletos articulados existentes forneciam suporte contra a gravidade e componentes mecânicos que podiam interagir para fornecer alavancas, colunas e outros meios de locomoção que não dependiam da submersão na água.

O metabolismo pode ser considerado uma parte importante da exaptação. Como um dos sistemas biológicos mais antigos e central para a vida na Terra, estudos têm mostrado que o metabolismo pode ser capaz de usar a exaptação para se ajustar, dado algum novo conjunto de condições ou ambiente. Estudos têm mostrado que até 44 fontes de carbono são viáveis ​​para que o metabolismo ocorra com sucesso e que qualquer adaptação nesses sistemas metabólicos específicos é devido a múltiplas exaptações. Nessa perspectiva, as exaptações são importantes na origem das adaptações em geral. Um exemplo recente vem de Richard Lenski 's E. coli experimento evolução a longo prazo , em que o crescimento aeróbio em citrato surgiu em uma de doze populações após 31.000 gerações de evolução. Análise genómica por Blount e colegas mostraram que este novo traço era devido a uma duplicação de genes que causou um transportador de citrato que é normalmente expressa apenas sob condições anóxicas para ser expressos sob oxic condições, exapting-se assim para uso aeróbico. Os sistemas metabólicos têm o potencial de inovar sem origens adaptativas.

Gould e Brosius levaram o conceito de exaptação ao nível genético. É possível olhar para um retroposon , originalmente pensado para ser simplesmente DNA lixo, e deduzir que ele pode ter adquirido uma nova função a ser denominado como uma exaptação. Dada uma situação de emergência no passado, uma espécie pode ter usado DNA lixo para um propósito útil a fim de evoluir e ser capaz de sobreviver. Isso pode ter ocorrido com ancestrais mamíferos quando confrontados com uma grande extinção em massa há cerca de 250 milhões de anos e um aumento substancial no nível de oxigênio na atmosfera da Terra . Descobriu-se que mais de 100 loci são conservados apenas entre genomas de mamíferos e acredita-se que tenham papéis essenciais na geração de características como placenta, diafragma, glândulas mamárias, neocórtex e ossículos auditivos. Acredita-se que como resultado da exaptação, ou transformando DNA anteriormente "inútil" em DNA que poderia ser usado para aumentar a chance de sobrevivência, os mamíferos foram capazes de gerar novas estruturas cerebrais, bem como comportamento para sobreviver melhor à extinção em massa e se adaptar. para novos ambientes. Da mesma forma, os vírus e seus componentes foram repetidamente eliminados para funções de host. As funções dos vírus exaptados normalmente envolvem a defesa de outros vírus ou competidores celulares ou a transferência de ácidos nucléicos entre as células, ou funções de armazenamento. Koonin e Krupovic sugerido que exaptação vírus pode atingir profundidades diferentes, desde o recrutamento de um vírus totalmente funcional para a exploração de vírus defeituosos, parcialmente degradadas, a utilização de proteínas virais individuais.

Ciclo de adaptação e exaptação

Foi especulado por Gould e Vrba em um dos primeiros artigos escritos sobre exaptação, que quando uma exaptação surge, ela pode não ser perfeitamente adequada para seu novo papel e pode, portanto, desenvolver novas adaptações para promover seu uso de uma maneira melhor. Em outras palavras, o início do desenvolvimento de um traço particular começa com uma adaptação primária em direção a um ajuste ou papel específico, seguido por uma exaptação primária (um novo papel é derivado usando o recurso existente, mas pode não ser perfeito para ele), que em por sua vez, leva ao desenvolvimento de uma adaptação secundária (o recurso é aprimorado pela seleção natural para um melhor desempenho), promovendo o desenvolvimento de uma exaptação e assim por diante.

Mais uma vez, as penas são um exemplo importante, pois podem ter sido inicialmente adaptadas para termorregulação e com o tempo tornaram-se úteis para a captura de insetos e, portanto, serviram como uma nova característica para outro benefício. Por exemplo, penas grandes de contorno com arranjos específicos surgiram como uma adaptação para capturar insetos com mais sucesso, o que acabou levando ao vôo, já que as penas maiores serviam melhor para esse fim.

Implicações

Evolução de características complexas

Um dos desafios para a teoria da evolução de Darwin era explicar como estruturas complexas poderiam evoluir gradualmente, visto que suas formas incipientes podem ter sido inadequadas para servir a qualquer função. Como George Jackson Mivart (um crítico de Darwin) apontou, 5% de uma asa de pássaro não seria funcional. A forma incipiente de características complexas não teria sobrevivido por tempo suficiente para evoluir para uma forma útil.

Conforme Darwin elaborou na última edição de A Origem das Espécies , muitos traços complexos evoluíram de traços anteriores que tinham servido a funções diferentes. Ao prender o ar, as asas primitivas teriam permitido aos pássaros regular com eficiência sua temperatura, em parte, levantando suas penas quando muito quentes. Animais individuais com mais desta funcionalidade sobreviveriam e se reproduziriam com mais sucesso, resultando na proliferação e intensificação da característica.

Eventualmente, as penas tornaram-se grandes o suficiente para permitir que alguns indivíduos deslizassem. Esses indivíduos, por sua vez, sobreviveriam e se reproduziriam com mais sucesso, resultando na disseminação desse traço porque ele tinha uma segunda função ainda mais benéfica: a de locomoção. Conseqüentemente, a evolução das asas dos pássaros pode ser explicada por uma mudança na função da regulação da temperatura para o vôo.

Projeto equipado com júri

Darwin explicou como as características dos organismos vivos são bem projetadas para seu ambiente, mas também reconheceu que muitas características são projetadas de maneira imperfeita. Eles parecem ter sido feitos com o material disponível, ou seja, manipulados por júri . Compreender as exaptações pode sugerir hipóteses a respeito das sutilezas da adaptação. Por exemplo, que as penas evoluíram inicialmente para regulação térmica pode ajudar a explicar algumas de suas características não relacionadas ao vôo (Buss et al., 1998). No entanto, isso é facilmente explicado pelo fato de que eles servem a um propósito duplo.

Algumas das vias químicas da dor física e da exclusão social se sobrepõem. O sistema físico de dor pode ter sido cooptado para motivar os animais sociais a responder às ameaças à sua inclusão no grupo.

Evolução da tecnologia

A exaptação tem recebido atenção crescente nos estudos de inovação e gestão inspirados na dinâmica evolutiva, onde foi proposta como um mecanismo que impulsiona a expansão serendipita de tecnologias e produtos em novos domínios. [1]

Veja também

Notas

Referências

Fontes

links externos