Evolução dos tetrápodes - Evolution of tetrapods

Na especiação de vertebrados do Devoniano tardio , descendentes de peixes pelágicos de nadadeiras lobadas , como o Eusthenopteron, exibiram uma sequência de adaptações: Panderichthys , adequado para águas rasas lamacentas; Tiktaalik com nadadeiras semelhantes a membros que podem levá-lo para a terra; os primeiros tetrápodes em pântanos cheios de ervas daninhas, como o Acanthostega , que tinha pés com oito dedos, e o Ichthyostega , que tinha membros. Os descendentes também incluem peixes pelágicos de nadadeiras lobadas, como espécies de celacanto .

A evolução dos tetrápodes começou cerca de 400 milhões de anos atrás, no período Devoniano, com os primeiros tetrápodes evoluindo a partir de peixes de nadadeiras lobadas . Os tetrápodes (na definição baseada na apomorfia usada nesta página) são categorizados como animais na superclasse biológica Tetrapoda , que inclui todos os anfíbios vivos e extintos , répteis , pássaros e mamíferos . Embora a maioria das espécies hoje seja terrestre, poucas evidências apóiam a ideia de que qualquer um dos primeiros tetrápodes pudesse se mover na terra, já que seus membros não poderiam ter mantido suas partes medianas fora do solo e os rastros conhecidos não indicam que eles arrastaram seus estômagos. Presumivelmente, as pegadas foram feitas por animais caminhando ao longo do fundo de corpos d'água rasos. Os ancestrais aquáticos específicos dos tetrápodes e o processo pelo qual ocorreu a colonização da terra permanecem obscuros. Eles são áreas de pesquisa ativa e debate entre os paleontólogos atualmente.

A maioria dos anfíbios hoje permanece semiaquática, vivendo o primeiro estágio de suas vidas como girinos semelhantes a peixes . Vários grupos de tetrápodes, como as cobras e os cetáceos , perderam parte ou todos os membros. Além disso, muitos tetrápodes retornaram a vidas parcialmente aquáticas ou totalmente aquáticas ao longo da história do grupo (exemplos modernos de tetrápodes totalmente aquáticos incluem cetáceos e sirênios ). Os primeiros retornos a um estilo de vida aquático podem ter ocorrido já no período carbonífero, enquanto outros retornos ocorreram tão recentemente quanto o Cenozóico , como em cetáceos, pinípedes e vários anfíbios modernos .

A mudança de um plano corporal para respirar e navegar na água para um plano corporal permitindo ao animal se mover na terra é uma das mudanças evolutivas mais profundas conhecidas. É também um dos mais bem compreendidos, em grande parte graças a uma série de descobertas significativas de fósseis de transição no final do século 20, combinadas com análises filogenéticas aprimoradas.

Origem

Evolução dos peixes

O período Devoniano é tradicionalmente conhecido como a "Idade dos Peixes", marcando a diversificação de numerosos grupos de peixes importantes extintos e modernos. Entre eles estavam os primeiros peixes ósseos , que se diversificaram e se espalharam em ambientes de água doce e salobra no início do período. Os primeiros tipos se assemelhavam a seus ancestrais cartilaginosos em muitas características de sua anatomia, incluindo uma barbatana caudal semelhante a um tubarão, intestino espiral, grandes nadadeiras peitorais enrijecidas na frente por elementos esqueléticos e um esqueleto axial em grande parte não ossificado .

Eles tinham, no entanto, certas características que os separavam dos peixes cartilaginosos, características que se tornariam fundamentais na evolução das formas terrestres. Com exceção de um par de espiráculos , as guelras não se abriam isoladamente para o exterior como nos tubarões; em vez disso, eles eram encerrados em uma câmara de guelras endurecida por ossos de membrana e cobertos por um opérculo ósseo , com uma única abertura para o exterior. O osso cleithrum , formando a margem posterior da câmara branquial, também funcionava como ancoragem para as barbatanas peitorais. Os peixes cartilaginosos não possuem tal ancoragem para as barbatanas peitorais. Isso permitiu uma junta móvel na base das nadadeiras nos primeiros peixes ósseos e, mais tarde, funcionaria em uma estrutura de sustentação de peso nos tetrápodes. Como parte da armadura geral de escamas romboides de cosmin , o crânio tinha uma cobertura completa de osso dérmico , constituindo um teto de crânio sobre o crânio interno cartilaginoso, de outra forma semelhante a um tubarão . É importante ressaltar que eles também tinham um par de pulmões pareados ventral , uma característica ausente em tubarões e raias.

Presumiu-se que os peixes evoluíram em grande parte ao redor dos recifes , mas desde sua origem há cerca de 480 milhões de anos, eles viveram em ambientes próximos à costa, como áreas entremarés ou lagoas permanentemente rasas e não começaram a proliferar em outros biótopos antes de 60 milhões anos depois. Alguns se adaptaram a águas mais profundas, enquanto as formas sólidas e fortemente construídas permaneceram onde estavam ou migraram para a água doce. O aumento da produtividade primária da terra durante o final do Devoniano mudou os ecossistemas de água doce. Quando os nutrientes das plantas eram liberados em lagos e rios, eles eram absorvidos por microorganismos que, por sua vez, eram comidos por invertebrados, que serviam de alimento para vertebrados. Alguns peixes também se tornaram detritívoros . Os primeiros tetrápodes desenvolveram uma tolerância a ambientes que variavam em salinidade, como estuários ou deltas.

Pulmões antes da terra

O pulmão / bexiga natatória se originou como uma conseqüência do intestino, formando uma bexiga cheia de gás acima do sistema digestivo. Em sua forma primitiva, a bexiga de ar era aberta para o canal alimentar , uma condição chamada fisóstomo e ainda encontrada em muitos peixes. A função principal não é totalmente certa. Uma consideração é a flutuabilidade . A armadura de escala pesada dos primeiros peixes ósseos certamente tornaria os animais pesados. Em peixes cartilaginosos, sem bexiga natatória, os tubarões de mar aberto precisam nadar constantemente para evitar afundar nas profundezas, pois as nadadeiras peitorais fornecem sustentação . Outro fator é o consumo de oxigênio. O oxigênio ambiente era relativamente baixo no início do Devoniano, possivelmente cerca da metade dos valores modernos. Por unidade de volume, há muito mais oxigênio no ar do que na água, e os vertebrados são animais ativos com alta necessidade de energia em comparação com invertebrados de tamanhos semelhantes. O Devoniano viu níveis crescentes de oxigênio que abriram novos nichos ecológicos, permitindo que grupos capazes de explorar o oxigênio adicional se desenvolvessem em animais ativos de grande porte. Particularmente em habitats de pântanos tropicais, o oxigênio atmosférico é muito mais estável e pode ter provocado uma dependência dos pulmões em vez das guelras para a absorção primária de oxigênio. No final das contas, tanto a flutuabilidade quanto a respiração podem ter sido importantes, e alguns peixes fisostômicos modernos realmente usam suas bexigas para ambas.

Para funcionar na troca gasosa, os pulmões precisam de um suprimento de sangue. Nos peixes cartilaginosos e teleósteos , o coração fica na parte inferior do corpo e bombeia o sangue pela aorta ventral , que se divide em uma série de arcos aórticos emparelhados, cada um correspondendo a um arco branquial . Os arcos aórticos então se fundem acima das guelras para formar uma aorta dorsal que fornece sangue oxigenado ao corpo. Em peixes pulmonados , bowfin e bichirs , a bexiga natatória é suprida com sangue por artérias pulmonares emparelhadas que se ramificam do último (6º) arco aórtico. O mesmo padrão básico é encontrado no peixe pulmonado Protopterus e nas salamandras terrestres , e foi provavelmente o padrão encontrado nos ancestrais imediatos dos tetrápodes, bem como nos primeiros tetrápodes. Na maioria dos outros peixes ósseos, a bexiga natatória é suprida com sangue pela aorta dorsal.

A respiração

Para que os pulmões permitam a troca gasosa, primeiro os pulmões precisam ter gás. Nos tetrápodes modernos, três importantes mecanismos de respiração são conservados desde os primeiros ancestrais, sendo o primeiro um sistema de detecção de CO 2 / H +. Na respiração moderna dos tetrápodes, o impulso de respirar é desencadeado por um acúmulo de CO 2 na corrente sanguínea e não pela falta de O 2 . Um sistema de detecção de CO 2 / H + semelhante é encontrado em todos os Osteichthyes , o que implica que o último ancestral comum de todos os Osteichthyes precisava desse tipo de sistema de detecção. O segundo mecanismo de respiração é um sistema de surfactante nos pulmões para facilitar a troca gasosa. Isso também é encontrado em todos os Osteichthyes, mesmo aqueles que são quase inteiramente aquáticos. A natureza altamente conservada desse sistema sugere que mesmo Osteichthyes aquáticos têm alguma necessidade de um sistema surfactante, o que pode parecer estranho, pois não há gás debaixo d'água. O terceiro mecanismo de uma respiração é o movimento real da respiração. Esse mecanismo é anterior ao último ancestral comum de Osteichthyes, como pode ser observado em Lampetra camtshatica , o clado irmão de Osteichthyes. Nas lampreias, esse mecanismo assume a forma de uma "tosse", em que a lampreia sacode o corpo para permitir que a água flua pelas brânquias. Quando os níveis de CO 2 no sangue da lampreia sobem muito, um sinal é enviado a um gerador de padrão central que faz a lampreia "tossir" e permite que o CO 2 saia de seu corpo. Esta ligação entre o sistema de detecção de CO 2 e o gerador de padrão central é extremamente semelhante à ligação entre esses dois sistemas em tetrápodes, o que implica homologia.

Narinas externas e internas

As narinas da maioria dos peixes ósseos diferem das narinas dos tetrápodes. Normalmente, os peixes ósseos têm quatro narinas (aberturas nasais), uma narina atrás da outra em cada lado. À medida que o peixe nada, a água flui para o par dianteiro, através do tecido olfatório e para fora pelas aberturas posteriores. Isso é verdade não apenas para os peixes de nadadeiras raiadas, mas também para o celacanto , um peixe incluído no Sarcopterygii , o grupo que também inclui os tetrápodes. Em contraste, os tetrápodes têm apenas um par de narinas externamente, mas também apresentam um par de narinas internas, chamadas choanae , permitindo-lhes aspirar o ar pelo nariz. Os peixes pulmonares também são sarcopterígios com narinas internas, mas são suficientemente diferentes dos tetrápodes coanas que há muito são reconhecidos como um desenvolvimento independente.

A evolução das narinas internas dos tetrápodes foi calorosamente debatida no século XX. As narinas internas podem ser um conjunto das externas (geralmente presume-se que seja o par posterior) que migraram para a boca, ou o par interno pode ser uma estrutura recém-desenvolvida. Para abrir caminho para a migração, no entanto, os dois ossos dentais da mandíbula superior, a maxila e a pré - maxila , teriam que se separar para deixar a narina passar e então se unir; até recentemente, não havia evidência de um estágio de transição, com os dois ossos desconectados. Essa evidência agora está disponível: um pequeno peixe de nadadeiras lobadas chamado Kenichthys , encontrado na China e datado de cerca de 395 milhões de anos, representa a evolução "capturada no meio do ato", com a maxila e a pré-maxila separadas e uma abertura - a coana incipiente - no lábio entre os dois ossos. Kenichthys está mais intimamente relacionado aos tetrápodes do que o celacanto, que possui apenas narinas externas; portanto, representa um estágio intermediário na evolução da condição do tetrápode. A razão para o movimento evolutivo da narina posterior do nariz para o lábio, entretanto, não é bem compreendida.

Na parte rasa

Peixes do Devoniano, incluindo um dos primeiros tubarões Cladoselache , Eusthenopteron e outros peixes de nadadeiras lobadas , e o placoderme Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Os parentes de Kenichthys logo se estabeleceram nos cursos d' água e nos estuários salgados e se tornaram os peixes ósseos mais numerosos em todo o Devoniano e na maior parte do Carbonífero . A anatomia básica do grupo é bem conhecida graças ao trabalho muito detalhado sobre Eusthenopteron por Erik Jarvik na segunda metade do século XX. Os ossos do teto do crânio eram amplamente semelhantes aos dos primeiros tetrápodes e os dentes tinham uma dobra do esmalte semelhante à dos labirintodontes . As nadadeiras pareadas tinham uma construção com ossos distintamente homólogos ao úmero , ulna e rádio nas nadadeiras dianteiras e ao fêmur , tíbia e fíbula nas nadadeiras pélvicas.

Havia um número de famílias: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae e Tristichopteridae . A maioria eram peixes de águas abertas e alguns cresceram até tamanhos muito grandes; os espécimes adultos têm vários metros de comprimento. Estima-se que o Rhizodontid Rhizodus tenha crescido até 7 metros (23 pés), tornando-o o maior peixe de água doce conhecido.

Embora a maioria desses peixes fossem de águas abertas, um grupo, os elpistostegalianos , adaptou-se à vida em águas rasas. Eles desenvolveram corpos planos para o movimento em águas muito rasas, e as barbatanas peitorais e pélvicas assumiram como os principais órgãos de propulsão. A maioria das barbatanas medianas desapareceu, deixando apenas uma barbatana caudal protocercal . Como as águas rasas estavam sujeitas à deficiência ocasional de oxigênio, a capacidade de respirar o ar atmosférico com a bexiga natatória tornou-se cada vez mais importante. O espiráculo tornou-se grande e proeminente, permitindo que esses peixes respirassem.

Morfologia do crânio

Os tetrápodes têm suas raízes nos primeiros peixes tetrapodomorfos do Devoniano . Os tetrápodes primitivos desenvolveram-se a partir de um peixe de nadadeiras lobadas tetrapodomorfo osteolépido (sarcopterígio-crossopterígio), com um cérebro de dois lobos em um crânio achatado . O grupo do celacanto representa os sarcopterígios marinhos que nunca adquiriram essas adaptações em águas rasas. Os sarcopterígios aparentemente tomaram duas linhas diferentes de descendência e são, portanto, separados em dois grupos principais: os Actinistia (incluindo os celacantos) e os Rhipidistia (que incluem linhas extintas de peixes de nadadeiras lobadas que evoluíram para peixes pulmonados e tetrapodomorfos).

Das nadadeiras aos pés

Barbatanas com hastes como as dos bichirs podem ser usadas para movimento terrestre

O mais antigo tetrapodomorfo conhecido é Kenichthys da China, datado de cerca de 395 milhões de anos. Dois dos primeiros tetrapodomorfos, datando de 380 Ma, foram Gogonasus e Panderichthys . Eles tinham coanas e usavam suas nadadeiras para se mover através dos canais das marés e águas rasas repletas de galhos mortos e plantas podres. Suas nadadeiras poderiam ter sido usadas para se prenderem a plantas ou similares enquanto estavam emboscados à caça de presas. As características universais dos tetrápodes dos membros anteriores que se dobram para a frente a partir do cotovelo e dos membros posteriores que se dobram para trás a partir do joelho podem ser atribuídas aos primeiros tetrápodes que viviam em águas rasas. Fósseis de ossos pélvicos de Tiktaalik mostram, se representativos para os primeiros tetrápodes em geral, que os apêndices posteriores e a locomoção de propulsão pélvica se originaram na água antes das adaptações terrestres.

Outra indicação de que os pés e outras características dos tetrápodes evoluíram enquanto os animais ainda eram aquáticos é como eles se alimentavam. Eles não tinham as modificações no crânio e na mandíbula que lhes permitiam engolir as presas em terra. As presas podiam ser capturadas em águas rasas, na beira da água ou em terra, mas tinham que ser comidas na água, onde as forças hidrodinâmicas da expansão de sua cavidade bucal forçariam o alimento para o esôfago.

Foi sugerido que a evolução do membro do tetrápode a partir das nadadeiras em peixes com nadadeiras lobadas está relacionada à expressão do gene HOXD13 ou à perda das proteínas actinodina 1 e actinodina 2 , que estão envolvidas no desenvolvimento das nadadeiras dos peixes. Simulações de robôs sugerem que o circuito nervoso necessário para caminhar evoluiu dos nervos que governam a natação, utilizando a oscilação lateral do corpo com os membros funcionando principalmente como pontos de ancoragem e proporcionando impulso limitado. Esse tipo de movimento, assim como as mudanças na cintura peitoral são semelhantes às observadas no registro fóssil, podem ser induzidos em bichirs , elevando-os fora d'água.

Um estudo de 2012 usando reconstruções 3D de Ichthyostega concluiu que ele era incapaz de andar quadrúpede típico . Os membros não podiam se mover alternadamente porque não tinham a amplitude de movimento rotativa necessária. Além disso, os membros posteriores careciam da musculatura pélvica necessária para o movimento de terra impulsionado pelos membros posteriores. Seu método mais provável de locomoção terrestre é o de "movimentos de muleta" síncronos, semelhante aos modernos mudskippers . (Assistir a vários vídeos de mudskipper "andando" mostra que eles se movem puxando-se para frente com as duas nadadeiras peitorais ao mesmo tempo (as nadadeiras peitorais esquerda e direita se movem simultaneamente, não alternativamente). As nadadeiras são trazidas para frente e plantadas; os ombros, então, giram para trás, avançando o corpo e arrastando a cauda como um terceiro ponto de contato. Não há "membros" / nadadeiras traseiras e não há flexão significativa da coluna envolvida.)

Habitantes do pântano

Os primeiros tetrápodes provavelmente evoluíram em ambientes marinhos costeiros e salgados e em habitats de água doce rasos e pantanosos . Anteriormente, os pesquisadores pensavam que o momento era para o final do Devoniano. Em 2010, essa crença foi desafiada pela descoberta dos rastros de tetrápodes mais antigos conhecidos, preservados em sedimentos marinhos da costa sul da Laurásia , agora Montanhas Świętokrzyskie (Santa Cruz) da Polônia. Eles foram feitos durante a fase Eifeliana no final do Devoniano Médio. Os rastros, alguns dos quais mostram dígitos, datam de cerca de 395 milhões de anos atrás - 18 milhões de anos antes do mais antigo fóssil de corpo de tetrápode conhecido. Além disso, as pegadas mostram que o animal era capaz de lançar seus braços e pernas para a frente, um tipo de movimento que seria impossível em peixes tetrapodomorfos como o Tiktaalik . Estima-se que o animal que produziu as pegadas tivesse até 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento, com patas de até 26 centímetros (10 polegadas) de largura, embora a maioria das pegadas tivesse apenas 15 centímetros (5,9 polegadas) de largura.

As novas descobertas sugerem que os primeiros tetrápodes podem ter vivido como oportunistas nas planícies das marés, alimentando-se de animais marinhos que foram arrastados ou encalhados pela maré. Atualmente, no entanto, os peixes ficam encalhados em números significativos apenas em certas épocas do ano, como na época de desova de alewife ; tais encalhes não podiam fornecer um suprimento significativo de alimento para predadores. Não há razão para supor que os peixes do Devoniano fossem menos prudentes do que os de hoje. De acordo com Melina Hale, da Universidade de Chicago, nem todos os rastros antigos são necessariamente feitos pelos primeiros tetrápodes, mas também poderiam ser criados por parentes dos tetrápodes que usavam seus apêndices carnudos em uma locomoção semelhante baseada em substrato.

Tetrápodes paleozóicos

Tetrápodes devonianos

A pesquisa de Jennifer A. Clack e seus colegas mostrou que os primeiros tetrápodes, animais semelhantes ao Acanthostega , eram totalmente aquáticos e inadequados para a vida na terra. Isso contrasta com a visão anterior de que os peixes primeiro invadiram a terra - seja em busca de presas (como os modernos mudskippers ) ou para encontrar água quando o lago em que viviam secou - e posteriormente desenvolveram pernas, pulmões, etc.

No final do Devoniano, as plantas terrestres haviam estabilizado os habitats de água doce, permitindo que os primeiros ecossistemas de pântanos se desenvolvessem, com teias alimentares cada vez mais complexas que proporcionavam novas oportunidades. Os habitats de água doce não foram os únicos locais a encontrar água cheia de matéria orgânica e vegetação densa perto da borda da água. Hábitats pantanosos como pântanos rasos, lagoas costeiras e grandes deltas de rios salgados também existiam nessa época, e há muitos que sugerem que este é o tipo de ambiente em que os tetrápodes evoluíram. Os primeiros fósseis de tetrápodes foram encontrados em sedimentos marinhos e, como os fósseis de tetrápodes primitivos em geral são encontrados espalhados por todo o mundo, eles devem ter se espalhado seguindo as linhas costeiras - eles não poderiam ter vivido apenas em água doce.

Uma análise da Universidade de Oregon sugere nenhuma evidência para a teoria do "encolhimento dos poços de água" - fósseis de transição não estão associados a evidências de encolhimento de poças ou lagoas - e indica que tais animais provavelmente não teriam sobrevivido a caminhadas curtas entre poços de água esgotados. A nova teoria sugere, em vez disso, que os protopulmões e proto-membros eram adaptações úteis para lidar com o ambiente em planícies de inundação úmidas e arborizadas.

Os tetrápodes devonianos passaram por dois gargalos principais durante o que é conhecido como extinção Devoniana tardia ; um no final do estágio Frasniano , e um duas vezes maior no final do estágio Famenniano seguinte . Esses eventos de extinção levaram ao desaparecimento de tetrápodes primitivos com características semelhantes às de peixes, como o Ichthyostega e seus parentes mais aquáticos primários. Quando os tetrápodes reaparecem no registro fóssil após as extinções Devonianas, as formas adultas são totalmente adaptadas a uma existência terrestre, com as espécies posteriores secundariamente adaptadas a um estilo de vida aquático.

Pulmões

Agora está claro que o ancestral comum dos peixes ósseos (Osteichthyes) tinha um pulmão primitivo que respira ar - mais tarde evoluiu para uma bexiga natatória na maioria dos actinopterígios (peixes com barbatanas de raios). Isso sugere que os crossopterígios evoluíram em águas rasas e quentes, usando seu pulmão simples quando o nível de oxigênio na água ficou muito baixo.

Barbatanas carnudas apoiadas em ossos, em vez de barbatanas enrijecidas pelos raios, parecem ter sido uma característica ancestral de todos os peixes ósseos ( Osteichthyes ). Os ancestrais com nadadeiras lobadas dos tetrápodes os desenvolveram ainda mais, enquanto os ancestrais dos peixes com nadadeiras raiadas ( Actinopterygii ) desenvolveram suas nadadeiras em uma direção diferente. O grupo mais primitivo de actinopterígios, os bichirs , ainda têm barbatanas frontais carnudas.

Fósseis dos primeiros tetrápodes

Nove gêneros de tetrápodes Devonianos foram descritos, vários deles conhecidos principalmente ou inteiramente do material da mandíbula inferior . Todos, exceto um, eram do supercontinente laurasiano , que compreendia a Europa , a América do Norte e a Groenlândia . A única exceção é um único gênero Gondwana , Metaxygnathus , que foi encontrado na Austrália .

O primeiro tetrápode devoniano identificado na Ásia foi reconhecido a partir de um fóssil de mandíbula relatado em 2002. O tetrápode chinês Sinostega pani foi descoberto entre plantas tropicais fossilizadas e peixes de nadadeiras lobadas nos sedimentos de arenito vermelho da Região Autônoma de Ningxia Hui, no noroeste da China. Essa descoberta ampliou substancialmente o alcance geográfico desses animais e levantou novas questões sobre a distribuição mundial e a grande diversidade taxonômica que eles alcançaram em um tempo relativamente curto.

Rastros de tetrápodes mais antigos de Zachelmie em relação a fósseis de corpos tetrapodomorfos devonianos

Esses primeiros tetrápodes não eram terrestres. As primeiras formas terrestres confirmadas são conhecidas dos primeiros depósitos do Carbonífero , cerca de 20 milhões de anos depois. Ainda assim, eles podem ter passado períodos muito breves fora da água e teriam usado as pernas para abrir caminho na lama com as patas .

Por que eles pousaram em primeiro lugar ainda é um debate. Um dos motivos pode ser que os pequenos jovens que completaram sua metamorfose tiveram o necessário para fazer uso do que a terra tinha a oferecer. Já adaptado para respirar ar e se mover em águas rasas perto da terra como proteção (assim como peixes e anfíbios modernos muitas vezes passam a primeira parte de suas vidas na segurança comparativa de águas rasas como florestas de mangue ), dois nichos muito diferentes parcialmente se sobrepõem cada um outro, com os jovens juvenis na linha difusa entre eles. Um deles estava superlotado e perigoso, enquanto o outro era muito mais seguro e muito menos lotado, oferecendo menos competição por recursos. O nicho terrestre também era um lugar muito mais desafiador para animais principalmente aquáticos, mas por causa da forma como a evolução e a pressão de seleção funcionam, os jovens que pudessem tirar proveito disso seriam recompensados. Uma vez que eles ganharam uma pequena posição em terra, graças às suas pré-adaptações, variações favoráveis ​​em seus descendentes resultariam gradualmente em uma evolução e diversificação contínuas.

Nessa época, a abundância de invertebrados rastejando na terra e perto da água, em solo úmido e cama molhada, fornecia um suprimento de alimento. Alguns eram até grandes o suficiente para comer pequenos tetrápodes, mas a terra estava livre dos perigos comuns na água.

Da água para a terra

Inicialmente fazendo apenas incursões provisórias em terra, os tetrápodes se adaptaram aos ambientes terrestres ao longo do tempo e passaram longos períodos longe da água. Também é possível que os adultos tenham começado a passar algum tempo na terra (como sugerem as modificações no esqueleto dos primeiros tetrápodes, como o Ichthyostega ) para se bronzear perto da beira da água, embora sejam principalmente aquáticos.

Tetrápodes carboníferos

Até a década de 1990, havia uma lacuna de 30 milhões de anos no registro fóssil entre os tetrápodes do Devoniano tardio e o reaparecimento de fósseis de tetrápodes em linhagens de anfíbios reconhecíveis do Carbonífero médio . Era conhecido como " Intervalo de Romer ", que agora cobre o período de cerca de 360 ​​a 345 milhões de anos atrás (a transição Devoniano-Carbonífera e o início do Mississipio), em homenagem ao paleontólogo que o reconheceu.

Durante a "lacuna", a espinha dorsal dos tetrápodes se desenvolveu, assim como membros com dedos e outras adaptações para a vida terrestre. Orelhas , crânios e colunas vertebrais também sofreram alterações. O número de dígitos nas mãos e pés tornou-se padronizado em cinco, à medida que as linhagens com mais dígitos morreram. Assim, os poucos fósseis de tetrápodes encontrados nesta "lacuna" são ainda mais apreciados pelos paleontólogos porque documentam essas mudanças significativas e esclarecem sua história.

A transição de um peixe aquático com nadadeiras lobadas para um anfíbio que respira ar foi significativa e fundamental na história evolutiva dos vertebrados . Para um organismo viver em um ambiente aquoso neutro à gravidade , colonizar um que exija que um organismo suporte todo o seu peso e possua um mecanismo para mitigar a desidratação, requer adaptações ou exaptações significativas dentro do plano geral do corpo , tanto na forma quanto na função . Eryops , um exemplo de animal que fazia essas adaptações, refinou muitas das características encontradas em seus ancestrais peixes. Resistentes membros suportado e transportado seu corpo ao mesmo tempo para fora de água. Uma espinha dorsal mais espessa e mais forte impedia que seu corpo cedesse sob o próprio peso. Além disso, por meio da remodelagem dos ossos da mandíbula dos peixes vestigiais, um ouvido médio rudimentar começou a se desenvolver para se conectar ao ouvido interno dos peixes , permitindo que Eryops amplificasse, e assim sentisse melhor, o som transportado pelo ar .

No estágio Visean (meados do Carbonífero), os primeiros tetrápodes se irradiaram em pelo menos três ou quatro ramos principais. Alguns desses ramos diferentes representam os ancestrais de todos os tetrápodes vivos. Isso significa que o ancestral comum de todos os tetrápodes vivos provavelmente viveu no Carbonífero. Sob uma definição cladística estreita de Tetrapoda (também conhecido como Tetrapoda-coroa), que inclui apenas descendentes desse ancestral comum, os tetrápodes apareceram pela primeira vez no Carbonífero. Os primeiros tetrápodes reconhecíveis (no sentido amplo) são representativos dos temnospondylis (por exemplo, Eryops ) lepospondyls (por exemplo, Diplocaulus ), antracossauros , que eram parentes e ancestrais da Amniota , e possivelmente os bafetídeos , que se pensa estarem relacionados aos temnospondyls e cujo status como uma ramificação principal ainda não foi resolvido. Dependendo das autoridades que se seguem, os anfíbios modernos (sapos, salamandras e cecilianos ) são provavelmente derivados de temnospondylis ou lepospondylis (ou possivelmente de ambos, embora esta seja agora uma posição minoritária).

Os primeiros amniotas (clado de vertebrados que hoje inclui répteis , mamíferos e pássaros ) são conhecidos desde o início do Carbonífero Superior . No Triássico , esse grupo já havia se irradiado para os primeiros mamíferos , tartarugas e crocodilos ( lagartos e pássaros apareceram no Jurássico e cobras no Cretáceo ). Isso contrasta fortemente com o (possivelmente o quarto) grupo carbonífero , os baphetids , que não deixaram linhagens sobreviventes.

Colapso da floresta tropical carbonífera

Anfíbios e répteis foram fortemente afetados pelo colapso da floresta tropical do Carbonífero (CRC), um evento de extinção que ocorreu há cerca de 307 milhões de anos. O período Carbonífero há muito é associado a pântanos espessos e úmidos e florestas úmidas. Uma vez que as plantas formam a base de quase todos os ecossistemas da Terra, qualquer mudança na distribuição das plantas sempre afetou a vida animal em algum grau. O colapso repentino do ecossistema vital da floresta tropical afetou profundamente a diversidade e a abundância dos principais grupos de tetrápodes que dependiam dele. O CRC, que fez parte de uma das duas maiores extinções de plantas mais devastadoras da história da Terra, foi uma mudança de ambiente auto-reforçada e muito rápida, na qual o clima mundial se tornou muito mais seco e frio no geral (embora muitos novos trabalhos estejam sendo feitos para entender melhor as mudanças climáticas históricas refinadas na transição Carbonífero-Permiano e como elas surgiram).

A redução das plantas em todo o mundo resultante das dificuldades que as plantas encontraram para se ajustar ao novo clima causou uma fragmentação progressiva e o colapso dos ecossistemas da floresta tropical. Isso reforçou e acelerou ainda mais o colapso ao reduzir drasticamente a quantidade de vida animal que poderia ser sustentada pelos ecossistemas em declínio da época. O resultado dessa redução animal foi uma queda nos níveis globais de dióxido de carbono, que impactou ainda mais as plantas. A aridez e a queda de temperatura que resultaram dessa redução descontrolada das plantas e da diminuição do gás de efeito estufa primário fizeram com que a Terra entrasse rapidamente em uma série de intensas Idades do Gelo.

Isso afetou os anfíbios em particular de várias maneiras. A enorme queda no nível do mar devido à maior quantidade de água do mundo sendo bloqueada nas geleiras afetou profundamente a distribuição e o tamanho dos ecossistemas semiaquáticos que os anfíbios favoreciam, e o resfriamento significativo do clima estreitou ainda mais a quantidade de novo território favorável aos anfíbios. Dado que entre as características dos anfíbios estão um retorno obrigatório a um corpo de água para colocar ovos, uma pele delicada com tendência à dessecação (portanto, muitas vezes exigindo que o anfíbio esteja relativamente perto da água ao longo de sua vida) e uma reputação de ser um termômetro espécies para ecossistemas perturbados devido à resultante baixa resiliência às mudanças ecológicas, os anfíbios foram particularmente devastados, com os labirintodontes entre os grupos com pior desempenho. Em contraste, os répteis - cujos ovos amnióticos têm uma membrana que permite a troca de gases fora da água e que, portanto, podem ser colocados na terra - estavam mais bem adaptados às novas condições. Os répteis invadiram novos nichos em um ritmo mais rápido e começaram a diversificar suas dietas, tornando-se herbívoros e carnívoros, em vez de se alimentarem exclusivamente de insetos e peixes. Enquanto isso, os anfíbios severamente afetados simplesmente não podiam competir com os répteis no domínio dos novos nichos ecológicos e, portanto, eram obrigados a passar a tocha evolucionária dos tetrápodes para os répteis cada vez mais bem-sucedidos e de rápida irradiação.

Tetrápodes permianos

No período Permiano : os primeiros clados de "anfíbios" (labirintodontes) incluíam temnospondil e antracossauro ; enquanto os clados amniote incluíam o Sauropsida e o Synapsida . A Sauropsida acabaria por evoluir para os répteis e pássaros de hoje ; enquanto a Synapsida evoluiria para os mamíferos de hoje . Durante o Permiano , entretanto, a distinção era menos clara - a fauna amniótica era tipicamente descrita como réptil ou como réptil semelhante a mamíferos . Os últimos (sinapsidas) foram os animais do Permiano mais importantes e bem-sucedidos.

O final do Permiano viu uma grande mudança na fauna durante o evento de extinção Permiano-Triássico : provavelmente o evento de extinção em massa mais grave do fanerozóico . Houve uma perda prolongada de espécies, devido a vários pulsos de extinção. Muitos dos grupos outrora grandes e diversos morreram ou foram muito reduzidos.

Tetrápodes mesozóicos

A vida na Terra parecia se recuperar rapidamente após as extinções do Permiano, embora isso ocorresse principalmente na forma de taxa de desastres como o resistente Lystrosaurus . Animais especializados que formaram ecossistemas complexos com alta biodiversidade, teias alimentares complexas e uma variedade de nichos demoraram muito mais para se recuperar. Pesquisas atuais indicam que essa longa recuperação foi devido a sucessivas ondas de extinção, que inibiram a recuperação, e ao estresse ambiental prolongado para organismos que continuaram no Triássico Inferior. Pesquisas recentes indicam que a recuperação não começou até o início da metade do Triássico, 4 milhões a 6 milhões de anos após a extinção; e alguns escritores estimam que a recuperação não foi completa até 30 milhões de anos após a extinção do P-Tr, ou seja, no final do Triássico.

Um pequeno grupo de répteis, os diápsidos , começou a se diversificar durante o Triássico, principalmente os dinossauros . No final do Mesozóico, os grandes grupos de labirintodontes que apareceram pela primeira vez durante o Paleozóico, como os temnospondylis e os anfíbios semelhantes a répteis , foram extintos. Todos os principais grupos atuais de sauropsídeos evoluíram durante o Mesozóico, com os pássaros aparecendo pela primeira vez no Jurássico como um clado derivado de dinossauros terópodes . Muitos grupos de sinapsídeos , como anomodontes e terocéfalos, que antes constituíam a fauna terrestre dominante do Permiano, também se extinguiram durante o Mesozóico; durante o Triássico, entretanto, um grupo ( Cynodontia ) deu origem ao táxon descendente Mammalia , que sobreviveu até o Mesozóico para posteriormente se diversificar durante o Cenozóico.

Tetrápodes cenozóicos

A era Cenozóica começou com o fim da era Mesozóica e da época do Cretáceo ; e continua até hoje. O início do Cenozóico foi marcado pelo evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno, durante o qual todos os dinossauros não-aviários foram extintos. O Cenozóico é às vezes chamado de "Idade dos Mamíferos ".

Durante o Mesozóico, o mamífero prototípico era um pequeno insetívoro noturno, parecido com uma musaranha . Devido aos seus hábitos noturnos, a maioria dos mamíferos perdeu a visão das cores e melhorou muito a audição . Todos os mamíferos de hoje são moldados por essa origem. Mais tarde, os primatas desenvolveram novamente a visão das cores.

Durante o Paleoceno e o Eoceno , a maioria dos mamíferos permaneceu pequena (menos de 20 kg). O clima de resfriamento no Oligoceno e Mioceno e a expansão das pastagens favoreceram a evolução das espécies maiores de mamíferos.

Ratites correm e os pinguins nadam e gingam: mas a maioria dos pássaros é bem pequena e pode voar. Alguns pássaros usam sua habilidade de voar para completar migrações épicas para cruzar o globo , enquanto outros, como as fragatas, voam sobre os oceanos por meses a fio.

Os morcegos também alçaram vôo e, junto com os cetáceos , desenvolveram ecolocalização ou sonar .

Baleias , focas , peixes-boi e lontras marinhas voltaram ao oceano e a um estilo de vida aquático .

Grandes manadas de ungulados ruminantes povoam as pastagens e florestas . Os carnívoros evoluíram para manter as populações de animais de rebanho sob controle.

Tetrápodes existentes (vivos)

Após a grande renovação da fauna no final do Mesozóico, apenas seis grupos principais de tetrápodes foram deixados, todos os quais também incluem muitos grupos extintos :

Referências

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