Embriófito - Embryophyte
| Plantas terrestres |
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Classificação científica 
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| Reino: | Plantae |
| Clade : | Streptophyta |
| Clade : |
Embryophytes Engler , 1892 |
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Grupos tradicionais: |
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| Sinônimos | |
O Embriófitas ( / ˌ ɛ m b r i ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ), ou plantas terrestres , são o grupo mais familiar de verde plantas que compreendem vegetação na Terra. Embriófitas é um clado dentro do Phragmoplastophyta , um clado maior que também inclui várias algas verdes grupos (incluindo o Charophyceae e coleochaetales ), e dentro deste grande clado os embriófitos ( / ɛ m b r i do ə ˌ f aɪ t s / ) são irmã de Zygnematophyceae / Mesotaeniaceae e consiste nas briófitas mais os polisporangiófitos . Embriófitos vivos, portanto, incluem hornworts , hepáticas , musgos , licófitas , samambaias , gimnospermas e plantas com flores .
Os Embryophyta são informalmente chamados de plantas terrestres porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes relacionadas são principalmente aquáticas. Embriófitos são eucariotos multicelulares complexos com órgãos reprodutivos especializados . O nome deriva de sua característica inovadora de nutrir o jovem embrião esporófito durante os estágios iniciais de seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito pai . Com muito poucas exceções, os embriófitos obtêm sua energia por fotossíntese , ou seja, usando a energia da luz solar para sintetizar seu alimento a partir do dióxido de carbono e da água.
Descrição
As origens evolutivas dos embriófitos são discutidas mais adiante, mas acredita-se que tenham evoluído de dentro de um grupo de algas verdes complexas durante a era Paleozóica (que começou por volta de 540 milhões de anos atrás ) provavelmente de carófitas unicelulares terrestres, semelhantes às Klebsormidiophyceae existentes . Embriófitos são principalmente adaptados para a vida na terra, embora alguns sejam secundariamente aquáticos . Conseqüentemente, elas são freqüentemente chamadas de plantas terrestres ou terrestres .
Em um nível microscópico, as células dos embriófitos são amplamente semelhantes às das algas verdes, mas diferem porque, na divisão celular, os núcleos filhos são separados por um fragmoplasto . Eles são eucarióticos , com uma parede celular composta de celulose e plastídios circundados por duas membranas. Os últimos incluem cloroplastos , que a conduta fotossíntese e armazenamento de alimentos sob a forma de amido , e são caracteristicamente pigmentadas com clorofilas a e b , em geral, dando-lhes uma cor verde brilhante. As células embriófitas também geralmente têm um vacúolo central aumentado envolto por uma membrana vacuolar ou tonoplasto, que mantém o turgor celular e mantém a planta rígida.
Em comum com todos os grupos de algas multicelulares, eles têm um ciclo de vida que envolve ' alternância de gerações '. Uma geração multicelular com um único conjunto de cromossomos - o gametófito haploide - produz espermatozoides e óvulos que se fundem e crescem em uma geração multicelular com o dobro do número de cromossomos - o esporófito diploide . O esporófito maduro produz esporos haplóides que se transformam em gametófitos, completando assim o ciclo. Os embriófitos têm duas características relacionadas aos seus ciclos reprodutivos que os distinguem de todas as outras linhagens de plantas. Em primeiro lugar, seus gametófitos produzem espermatozoides e óvulos em estruturas multicelulares (chamadas de ' anterídios ' e ' arquegônios '), e a fertilização do óvulo ocorre dentro do arquegônio, e não no ambiente externo. Em segundo lugar, e mais importante, o estágio inicial de desenvolvimento do ovo fertilizado (o zigoto ) em um esporófito multicelular diplóide ocorre dentro do arquegônio, onde é protegido e nutrido. Esta segunda característica é a origem do termo 'embriófito' - o ovo fertilizado se desenvolve em um embrião protegido, em vez de se dispersar como uma única célula. Nas briófitas, o esporófito permanece dependente do gametófito, enquanto em todas as outras embriófitas a geração de esporófitos é dominante e capaz de existência independente.
Os embriófitos também diferem das algas por terem metâmeros . Metâmeros são unidades repetidas de desenvolvimento, em que cada unidade deriva de uma única célula, mas o produto resultante, tecido ou parte, é basicamente o mesmo para cada célula. Todo o organismo é, portanto, construído a partir de partes ou metâmeros semelhantes e repetidas . Dessa forma, essas plantas são, por vezes denominado 'metaphytes' e classificados como o grupo Metaphyta (mas Haeckel definição de Metaphyta 's coloca algumas algas neste grupo). Em todas as plantas terrestres, uma estrutura semelhante a um disco chamada de fragmoplasto se forma onde a célula se divide , uma característica encontrada apenas nas plantas terrestres da linhagem estreptófita , algumas espécies dentro de seus parentes Coleochaetales , Charales e Zygnematales , bem como dentro de espécies subaeriais de as algas da ordem Trentepohliales , e parecem ser essenciais na adaptação a um estilo de vida terrestre.
Filogenia, história evolutiva e classificação
Todas as algas verdes e plantas terrestres são agora conhecidas por formar uma única linhagem evolutiva ou clado , cujo nome é Viridiplantae (ou seja, 'plantas verdes'). De acordo com várias estimativas do relógio molecular, o Viridiplantae se dividiu de 1.200 milhões de anos atrás a 725 milhões de anos em dois clados: clorófitas e estreptófitas. As clorófitas são consideravelmente mais diversas (com cerca de 700 gêneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos tenham se espalhado desde então para a água doce. As algas estreptófitas (ou seja, o clado estreptófito sem as plantas terrestres) são menos diversas (com cerca de 122 gêneros) e adaptadas à água doce muito cedo em sua história evolutiva. Eles não se espalharam em ambientes marinhos (apenas alguns stoneworts, que pertencem a este grupo, toleram água salobra). Em algum momento durante o período Ordoviciano (que começou há cerca de 490 milhões de anos ), um ou mais estreptófitos invadiram a terra e iniciaram a evolução das plantas terrestres embriófitas. Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético denominado hemitracheophytes.
Becker e Marin especulam que as plantas terrestres evoluíram de estreptófitos, em vez de qualquer outro grupo de algas, porque os estreptófitos foram adaptados para viver em água doce. Isso os preparou para tolerar uma série de condições ambientais encontradas na terra. A vida na água doce tornou-os tolerantes à exposição à chuva; morar em piscinas rasas exigia tolerância à variação de temperatura, altos níveis de luz ultravioleta e desidratação sazonal.
As relações entre os grupos que compõem o Viridiplantae ainda estão sendo elucidadas. As visualizações mudaram consideravelmente desde 2000 e as classificações ainda não alcançaram o mesmo nível. No entanto, a divisão entre clorófitas e estreptófitas e a evolução dos embriófitos dentro deste último grupo, conforme mostrado no cladograma a seguir, estão bem estabelecidas. Três abordagens de classificação são mostradas. As classificações mais antigas, como à esquerda, tratavam todas as algas verdes como uma única divisão do reino vegetal sob o nome de Chlorophyta. As plantas terrestres foram então colocadas em divisões separadas. Todas as algas estreptófitas podem ser agrupadas em um táxon parafilético , como no meio, permitindo que os embriófitos formem um táxon no mesmo nível. Alternativamente, os embriófitos podem ser mergulhados em um táxon monofilético compreendendo todos os estreptófitos, como mostrado abaixo. Vários nomes têm sido usados para os diferentes grupos que resultam dessas abordagens; aqueles usados abaixo são apenas uma de uma série de possibilidades. A classificação de nível superior dos Viridiplantae varia consideravelmente, resultando em classificações amplamente diferentes atribuídas aos embriófitos, de reino para classe.
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Plantae
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Viridiplantae
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Viridiplantae
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As relações precisas dentro dos estreptófitos são menos claras em março de 2012. As stoneworts (Charales) têm sido tradicionalmente identificadas como as mais próximas dos embriófitos, mas trabalhos recentes sugerem que os Zygnematales ou um clado consistindo em Zygnematales e os Coleochaetales podem ser os grupo irmão das plantas terrestres. O fato de os Zygnematales (ou Zygnematophyceae) serem os parentes algais mais próximos das plantas terrestres foi sustentado por uma análise filogenética exaustiva (filogenômica) realizada em 2014, que é apoiada por ambas as filogenias do genoma de plastídio, bem como conteúdo e propriedades do gene de plastídio.
A preponderância de evidências moleculares a partir de 2006 sugeriu que os grupos que compõem os embriófitos estão relacionados conforme mostrado no cladograma abaixo (baseado em Qiu et al. 2006 com nomes adicionais de Crane et al. 2004).
| Embriófitas vivas |
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Estudos baseados na morfologia em vez de genes e proteínas têm regularmente chegado a conclusões diferentes; por exemplo, que nem os monilófitos (samambaias e cavalinhas) nem as gimnospermas são um grupo natural ou monofilético .
Há uma variação considerável em como esses relacionamentos são convertidos em uma classificação formal . Considere as angiospermas ou plantas com flores . Muitos botânicos, seguindo Lindley em 1830, trataram as angiospermas como uma divisão. Os paleobotânicos geralmente seguem Banks no tratamento dos traqueófitos ou plantas vasculares como uma divisão , de modo que as angiospermas se tornam uma classe ou mesmo uma subclasse. Dois sistemas muito diferentes são mostrados abaixo. A classificação à esquerda é tradicional, em que dez grupos vivos são tratados como divisões separadas; a classificação à direita (com base no tratamento de Kenrick e Crane de 1997) reduz drasticamente a classificação de grupos, como as plantas com flores. (Classificações mais complexas são necessárias se as plantas extintas forem incluídas.)
| Hepáticas | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
| Musgos | Bryophyta | Bryophyta |
| Hornworts | Antocerotófito | Antocerotófito |
| Tracheophyta | ||
| Licófitas | Lycopodiophyta | Lycophytina |
| Euphyllophytina | ||
| Samambaias e cavalinhas | Pteridófita | Moniliformopses |
| Radiatopses | ||
| Cycads | Cycadophyta | Cycadatae |
| Coníferas | Pinophyta | Coniferophytatae |
| Ginkgo | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
| Gnetófitas | Gnetophyta | Anthophytatae |
| Plantas floridas | Magnoliophyta |
Uma filogenia atualizada de Embriófitos com base no trabalho de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 e Hao e Xue 2013 com autores de táxons vegetais de Anderson, Anderson & Cleal 2007 e alguns nomes de clados de Pelletier 2012 e outros. Puttick et al./Nishiyama et al são usados para os clados basais.
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Paratracheophytes
Licófitas
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Diversidade
Briófitas
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As briófitas consistem em todas as plantas terrestres não vasculares (embriófitas sem tecido vascular ). Todos são relativamente pequenos e geralmente estão confinados a ambientes úmidos ou pelo menos sazonalmente úmidos. Eles são limitados por sua dependência da água necessária para dispersar seus gametas , embora apenas algumas briófitas sejam verdadeiramente aquáticas. A maioria das espécies é tropical, mas também existem muitas espécies árticas. Eles podem dominar localmente a cobertura do solo em habitats de tundra e ártico-alpino ou a flora epífita em habitats de floresta tropical.
As três divisões vivas são os musgos (Bryophyta), hornworts (Anthocerotophyta) e liverworts (Marchantiophyta). Originalmente, esses três grupos foram incluídos juntos como classes dentro de uma única divisão Bryophyta. Eles geralmente foram colocados separadamente em três divisões sob a suposição de que as briófitas são um grupo parafilético (mais de uma linhagem), mas pesquisas mais recentes apóiam o modelo monofilético (tendo um ancestral comum). Os três grupos de briófitas formam um grau evolutivo dessas plantas terrestres que não são vasculares. Algumas algas verdes intimamente relacionadas também são não vasculares, mas não são consideradas "plantas terrestres".
- Marchantiophyta (hepáticas)
- Bryophyta (musgos)
- Antocerotophyta (hornworts)
Independentemente de suas origens evolutivas, as briófitas são geralmente estudadas em conjunto por causa de suas muitas semelhanças biológicas com as plantas terrestres não vasculares. Todos os três grupos de briófitas compartilham um ciclo de vida dominante haplóide ( gametófito ) e esporófitos não ramificados (a estrutura diplóide da planta ). Essas são características que parecem ser plesiotípicas nas plantas terrestres e, portanto, eram comuns a todas as primeiras linhagens divergentes de plantas na terra. O fato de as briófitas terem um ciclo de vida em comum pode, portanto, ser um artefato de serem as linhagens mais antigas de plantas terrestres existentes, e não o resultado de uma ancestralidade compartilhada próxima. (Veja a filogenia acima.)
O ciclo de vida da briófita é fortemente dominado pela geração de gametófitos haplóides. O esporófito permanece pequeno e dependente do gametófito original por toda a sua breve vida. Todos os outros grupos vivos de plantas terrestres têm um ciclo de vida dominado pela geração de esporófitos diploides. É no esporófito diplóide que o tecido vascular se desenvolve. Embora alguns musgos tenham vasos condutores de água bastante complexos, as briófitas não têm tecido vascular verdadeiro.
Como as plantas vasculares, as briófitas possuem hastes diferenciadas e, embora geralmente não tenham mais do que alguns centímetros de altura, fornecem suporte mecânico. A maioria das briófitas também tem folhas, embora estas normalmente tenham a espessura de uma célula e não tenham veias. Ao contrário das plantas vasculares, as briófitas não têm raízes verdadeiras ou quaisquer estruturas de ancoragem profundas. Algumas espécies desenvolvem uma rede filamentosa de caules horizontais, mas estes têm uma função primária de fixação mecânica, em vez de extração de nutrientes do solo (Palaeos 2008).
Aumento de plantas vasculares
Durante os períodos Siluriano e Devoniano (cerca de 440 a 360 milhões de anos atrás ), desenvolveram-se plantas que possuíam verdadeiro tecido vascular, incluindo células com paredes reforçadas pela lignina ( traqueídeos ). Algumas plantas primitivas extintas parecem estar entre o grau de organização das briófitas e o das verdadeiras plantas vasculares (eutrqueófitas). Gêneros como o Horneophyton têm tecido condutor de água mais parecido com o dos musgos, mas um ciclo de vida diferente no qual o esporófito é mais desenvolvido do que o gametófito. Gêneros como Rhynia têm um ciclo de vida semelhante, mas têm traqueídeos simples e, portanto, são uma espécie de planta vascular. Foi assumido que a fase dominante gametófita observada em briófitas costumava ser a condição ancestral em plantas terrestres, e que o estágio dominante esporófito em plantas vasculares era uma característica derivada. Mas as pesquisas apontam para a possibilidade de que os estágios gametófito e esporófito fossem igualmente independentes um do outro, e que os musgos e as plantas vasculares, nesse caso, são ambos derivados e evoluíram na direção oposta um do outro.
Durante o período Devoniano, as plantas vasculares se diversificaram e se espalharam por muitos ambientes terrestres diferentes. Além dos tecidos vasculares que transportam água por todo o corpo, os traqueófitos possuem uma camada externa ou cutícula que resiste ao ressecamento . O esporófito é a geração dominante e nas espécies modernas desenvolve folhas , caules e raízes , enquanto o gametófito permanece muito pequeno.
Licófitas e eufilófitas
Todas as plantas vasculares que se dispersam por meio de esporos já foram consideradas aparentadas (e frequentemente agrupadas como 'samambaias e aliadas'). No entanto, pesquisas recentes sugerem que as folhas evoluíram separadamente em duas linhagens diferentes. As licófitas ou licopodiófitas - musgos, espigões e quillworts modernos - constituem menos de 1% das plantas vasculares vivas. Eles têm folhas pequenas, freqüentemente chamadas de 'microfilos' ou 'licofilos', que são carregados ao longo de todo o caule nos musgos e espigões, e que efetivamente crescem a partir da base, por meio de um meristema intercalar . Acredita-se que os microfilos tenham evoluído a partir de protuberâncias em hastes, como espinhos, que posteriormente adquiriram veias (traços vasculares).
Embora as licófitas vivas sejam todas plantas relativamente pequenas e imperceptíveis, mais comuns nos trópicos úmidos do que nas regiões temperadas, durante o período Carbonífero as licófitas semelhantes a árvores (como Lepidodendron ) formaram enormes florestas que dominaram a paisagem.
As eufilófitas, constituindo mais de 99% das espécies de plantas vasculares vivas, têm grandes folhas 'verdadeiras' (megaphylls), que crescem efetivamente nas laterais ou no ápice, via meristemas marginais ou apicais. Uma teoria é que os megaphylls desenvolveram-se a partir de sistemas de ramificação tridimensional por primeiro 'aplainamento' - achatamento para produzir uma estrutura ramificada bidimensional - e então 'webbing' - tecido crescendo entre os ramos achatados. Outros questionaram se megaphylls se desenvolveram da mesma maneira em grupos diferentes.
Samambaias e cavalinhas
Eufilófitas são divididas em duas linhagens: as samambaias e cavalinhas (monilófitas) e as plantas com sementes (espermatófitas). Como todos os grupos anteriores, os monilófitos continuam a usar esporos como seu principal método de dispersão. Tradicionalmente, samambaias whisk e cavalinhas eram tratadas como distintas de samambaias "verdadeiras". Pesquisas recentes sugerem que todos eles pertencem um ao outro, embora haja diferenças de opinião sobre a classificação exata a ser usada. Samambaias vivas e cavalinhas não têm as folhas grandes (megaphylls) que seriam esperadas de eufilófitas. No entanto, isso provavelmente resultou da redução, como evidenciado pelos primeiros fósseis de cavalinha, nos quais as folhas são largas com veios ramificados.
As samambaias são um grupo grande e diversificado, com cerca de 12.000 espécies . Uma samambaia estereotipada tem folhas largas e muito divididas, que crescem por desenrolamento.
Plantas de semente
As plantas com sementes, que apareceram pela primeira vez no registro fóssil no final da era Paleozóica , se reproduzem usando cápsulas resistentes à dessecação chamadas sementes . Começando com uma planta que se dispersa por esporos, mudanças altamente complexas são necessárias para produzir sementes. O esporófito possui dois tipos de órgãos formadores de esporos (esporângios). Um tipo, o megasporângio, produz apenas um único esporo grande (um megásporo). Este esporângio é circundado por uma ou mais camadas de revestimento (tegumentos) que formam o tegumento da semente. Dentro do tegumento da semente, o megásporo se desenvolve em um minúsculo gametófito, que por sua vez produz um ou mais óvulos. Antes da fertilização, o esporângio e seu conteúdo mais seu revestimento são chamados de 'óvulo'; após a fertilização uma 'semente'. Paralelamente a esses desenvolvimentos, o outro tipo de esporângio, o microsporângio, produz micrósporos. Um minúsculo gametófito se desenvolve dentro da parede de um micrósporo, produzindo um grão de pólen . Os grãos de pólen podem ser fisicamente transferidos entre plantas pelo vento ou animais, mais comumente insetos . Os grãos de pólen também podem ser transferidos para um óvulo da mesma planta, com a mesma flor ou entre duas flores da mesma planta ( autofecundação ). Quando um grão de pólen atinge um óvulo, ele entra por meio de uma lacuna microscópica no revestimento (a micrópila). O minúsculo gametófito dentro do grão de pólen produz células espermáticas que se movem para o óvulo e o fertilizam. As plantas com sementes incluem dois grupos com membros vivos, as gimnospermas e as angiospermas ou plantas com flores. Nas gimnospermas, os óvulos ou sementes não estão mais incluídos. Nas angiospermas, eles estão incluídos nos ovários. Um ovário dividido com uma semente visível pode ser visto na imagem ao lado. As angiospermas normalmente também possuem outras estruturas secundárias, como pétalas , que juntas formam uma flor .
As plantas com sementes existentes são divididas em cinco grupos:
- Gimnospermas
- Pinophyta - coníferas
- Cycadophyta - cycads
- Ginkgophyta - ginkgo
- Gnetophyta - gnetophytes
- Angiospermas
- Magnoliophyta - plantas com flores
Referências
Bibliografia
- Raven, PH; Evert, RF & Eichhorn, SE (2005), Biology of Plants (7ª ed.), Nova York: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
- Stewart, WN & Rothwell, GW (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (2ª ed.), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
- Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8