enguia elétrica -Electric eel
| Enguia elétrica | |
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| Enguia elétrica no New England Aquarium | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Actinopterygii |
| Ordem: | Gymnotiformes |
| Família: | Gymnotidae |
| Gênero: |
Electrophorus ( TN Gill , 1864) |
| Espécie tipo | |
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Electrophorus electricus ( Lineu , 1766)
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| Espécies | |
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| sinônimos | |
As enguias elétricas são um gênero , Electrophorus , de peixes neotropicais de água doce da América do Sul da família Gymnotidae . Eles são conhecidos por sua capacidade de atordoar suas presas gerando eletricidade, aplicando choques de até 860 volts . Suas capacidades elétricas foram estudadas pela primeira vez em 1775, contribuindo para a invenção em 1800 da bateria elétrica .
Apesar do nome, as enguias elétricas não estão intimamente relacionadas com as enguias verdadeiras ( Anguilliformes ), mas são membros da ordem eletrorreceptiva dos peixes faca , Gymnotiformes . Esta ordem está mais intimamente relacionada ao peixe- gato . Em 2019, as enguias elétricas foram divididas em três espécies: por mais de dois séculos antes disso, acreditava-se que o gênero era monotípico , contendo apenas Electrophorus electricus .
São animais noturnos, de respiração aérea, com visão deficiente complementada por eletrolocalização; eles comem principalmente peixe. As enguias elétricas crescem enquanto vivem, acrescentando mais vértebras à coluna vertebral. Os machos são maiores que as fêmeas. Alguns espécimes em cativeiro viveram por mais de 20 anos.
Evolução
Taxonomia
Quando a espécie agora definida como Electrophorus electricus foi originalmente descrita por Carl Linnaeus em 1766, com base em pesquisas de campo feitas por europeus na América do Sul e espécimes enviados à Europa para estudo, ele usou o nome Gymnotus electricus , colocando-o no mesmo gênero que Gymnotus carapo (o peixe-faca listrado). Ele notou que o peixe é dos rios do Suriname , que causa choques dolorosos e que tinha pequenos caroços ao redor da cabeça.
Em 1864, Theodore Gill mudou a enguia elétrica para seu próprio gênero, Electrophorus . O nome vem do grego ήλεκτρον (" ḗlektron ", âmbar , substância capaz de reter eletricidade estática ) e ϕέρω (" phérō ", eu carrego), dando o significado de "portador de eletricidade". Em 1872, Gill decidiu que a enguia elétrica era suficientemente distinta para ter sua própria família, Electrophoridae. Em 1998, Albert e Campos-da-Paz agruparam o gênero Electrophorus com a família Gymnotidae , ao lado de Gymnotus , assim como Ferraris e colegas em 2017.
Em 2019, C. David de Santana e colegas dividiram E. electricus em três espécies com base na divergência de DNA, ecologia e habitat, anatomia e fisiologia e capacidade elétrica. As três espécies são E. electricus (agora em um sentido mais restrito do que antes), e as duas novas espécies E. voltai e E. varii .
Filogenia
As enguias elétricas formam um clado de peixes fortemente elétricos dentro da ordem Gymnotiformes , os peixes-faca sul-americanos. As enguias elétricas não estão, portanto, intimamente relacionadas com as enguias verdadeiras (Anguilliformes). Estima-se que a linhagem do gênero Electrophorus tenha se separado de seu táxon irmão Gymnotus em algum momento do Cretáceo . A maioria dos peixes-faca são fracamente elétricos, capazes de eletrolocalização ativa, mas não de aplicar choques. Suas relações, conforme mostrado no cladograma, foram analisadas pelo sequenciamento de seu DNA mitocondrial em 2019. Os peixes com eletrolocalização ativa são marcados com um pequeno relâmpago amarelo 
. Os peixes capazes de aplicar choques elétricos são marcados com um raio vermelho 
.
| Otophysi |
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Espécies
Existem três espécies descritas no gênero, não diferindo significativamente na forma ou coloração do corpo:
- Electrophorus electricus ( Linnaeus , 1766) Esta, a espécie-tipo , tem cabeça em forma de U, com crânio achatado e cleitro .
- Electrophorus voltai (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj , Dillman, Castro e Castro, Bastos e Vari, 2019) Estaespécie é o gerador de bioeletricidade mais forte da natureza, capaz de gerar 860 V.crânio e cleitro, mas a cabeça é mais em forma de ovo.
- Electrophorus varii (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior e Castro e Castro, 2019) Comparada com as outras duas espécies, esta tem crânio e cleitro mais grossos mas a forma da cabeça é mais variável.
E. varii parece ter divergido das outras espécies por volta de 7,1 milhões de anos durante o final do Mioceno , enquanto E. electricus e E. voltai podem ter se separado por volta de 3,6 milhões de anos durante o Plioceno .
Ecologia
As três espécies têm distribuições amplamente não sobrepostas na parte norte da América do Sul. E. electricus é do norte, confinado ao Escudo das Guianas , enquanto E. voltai é do sul, indo do escudo brasileiro para o norte; ambas as espécies vivem em águas altas. E. varii é central, principalmente nas terras baixas. A região de planície de E. varii é um ambiente variável, com habitats que variam de riachos a pradarias e ravinas a lagoas, e grandes mudanças no nível da água entre as estações chuvosa e seca . Todos vivem em fundos de rios lamacentos e às vezes pântanos, preferindo áreas de sombra profunda. Eles podem tolerar água com baixo teor de oxigênio enquanto nadam para a superfície para respirar ar.
As enguias elétricas são principalmente noturnas . E. volti come principalmente peixe, em particular o peixe-gato blindado Megalechis thoracata . Um espécime de E. voltai tinha um ceciliano (um anfíbio sem pernas), Typhlonectes compressicauda , em seu estômago; é possível que isso signifique que a espécie seja resistente às secreções cutâneas tóxicas da cecília. E. voltai às vezes caça em bandos; e foram observados mirando em um cardume de tetras , depois reunindo-os e lançando ataques conjuntos nos peixes compactados. A outra espécie, E. varii , também é predadora de peixes ; ataca especialmente Callichthyidae (peixes blindados) e Cichlidae (ciclídeos).
Biologia
biologia geral
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As enguias elétricas têm corpos longos e robustos, semelhantes às enguias, sendo um tanto cilíndricas na frente, mas mais achatadas na extremidade da cauda. E. electricus pode atingir 2 m (6 pés 7 pol) de comprimento e 20 kg (44 lb) de peso. A boca fica na frente do focinho e se abre para cima . Eles têm pele lisa, grossa, marrom a preta com um ventre amarelo ou vermelho e sem escamas . Cada uma das barbatanas peitorais possui oito minúsculos ossos radiais na ponta. Eles têm mais de 100 vértebras pré-caudais (excluindo a cauda), enquanto outros gimnotídeos têm até 51 delas; pode haver até 300 vértebras no total. Não há um limite claro entre a nadadeira caudal e a nadadeira anal , que se estende por grande parte do comprimento do corpo na parte inferior e tem mais de 400 raios ósseos . As enguias elétricas dependem dos movimentos ondulatórios de sua barbatana anal alongada para se impulsionarem na água. A cavidade do corpo atinge a ponta da cauda.
As enguias elétricas obtêm a maior parte de seu oxigênio respirando ar usando bombeamento bucal . Isso permite que eles vivam em habitats com níveis de oxigênio amplamente variados, incluindo riachos, pântanos e piscinas. Exclusivamente entre os gimnotídeos, a cavidade bucal é revestida por uma mucosa que possui um rico suprimento sanguíneo, permitindo a troca gasosa entre o ar e o sangue. A cada dois minutos, aproximadamente, o peixe aspira o ar pela boca, retém-no na cavidade bucal e o expele pelas aberturas operculares nas laterais da cabeça. Ao contrário de outros peixes que respiram ar, as minúsculas brânquias das enguias elétricas não ventilam ao inspirar o ar. A maior parte do dióxido de carbono produzido é expelido através da pele. Esses peixes podem sobreviver em terra por algumas horas se a pele estiver molhada o suficiente.
As enguias elétricas têm olhos pequenos e visão ruim. Eles são capazes de ouvir por meio de um aparelho weberiano , que consiste em minúsculos ossos que conectam o ouvido interno à bexiga natatória . Todos os órgãos vitais são colocados perto da frente do animal, ocupando apenas 20% do espaço e separados dos órgãos elétricos.
Eletrofisiologia
As enguias elétricas podem localizar suas presas usando eletrorreceptores derivados do órgão da linha lateral na cabeça. A própria linha lateral é mecanossensorial , permitindo-lhes sentir os movimentos da água criados por animais próximos. Os canais da linha lateral estão abaixo da pele, mas sua posição é visível como linhas de depressões na cabeça. As enguias elétricas usam seus receptores tuberosos sensíveis à alta frequência , distribuídos em manchas pelo corpo, para caçar outros peixes-faca.
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As enguias elétricas possuem três pares de órgãos elétricos , dispostos longitudinalmente: o órgão principal, o órgão de Hunter e o órgão de Sachs. Esses órgãos dão às enguias elétricas a capacidade de gerar dois tipos de descargas de órgãos elétricos : baixa voltagem e alta voltagem. Os órgãos são feitos de eletrócitos , modificados a partir de células musculares . Como as células musculares, os eletrócitos da enguia elétrica contêm as proteínas actina e desmina , mas enquanto as proteínas das células musculares formam uma estrutura densa de fibrilas paralelas , nos eletrócitos elas formam uma rede frouxa. Cinco formas diferentes de desmina ocorrem nos eletrócitos, em comparação com duas ou três no músculo, mas sua função nos eletrócitos permaneceu desconhecida até 2017.
As proteínas dos canais de potássio envolvidas na descarga de órgãos elétricos, incluindo KCNA1 , KCNH6 e KCNJ12 , são distribuídas de forma diferente entre os três órgãos elétricos: a maioria dessas proteínas é mais abundante no órgão principal e menos abundante no órgão de Sachs, mas KCNH6 é mais abundante no órgão de Sachs órgão. O órgão principal e o órgão de Hunter são ricos em proteína calmodulina , envolvida no controle dos níveis de íons cálcio. A calmodulina e o cálcio ajudam a regular os canais de sódio controlados por voltagem que criam a descarga elétrica. Esses órgãos também são ricos em sódio e potássio ATPase , uma bomba de íons usada para criar uma diferença de potencial nas membranas celulares.
A descarga máxima do órgão principal é de pelo menos 600 volts , tornando as enguias elétricas os mais poderosos de todos os peixes elétricos. Peixes de água doce como a enguia elétrica requerem uma alta voltagem para dar um forte choque porque a água doce tem alta resistência ; poderosos peixes elétricos marinhos, como o raio torpedo, dão um choque em uma tensão muito mais baixa, mas com uma corrente muito mais alta. A enguia elétrica produz sua forte descarga com extrema rapidez, a uma taxa de até 500 Hertz , o que significa que cada choque dura apenas cerca de dois milissegundos. Para gerar uma alta voltagem, uma enguia elétrica empilha cerca de 6.000 eletrócitos em série (longitudinalmente) em seu órgão principal; o órgão contém cerca de 35 dessas pilhas em paralelo, em cada lado do corpo. Além disso, a capacidade de produzir pulsos de alta voltagem e alta frequência permite que a enguia elétrica localize presas em movimento rápido. A corrente elétrica total entregue durante cada pulso pode chegar a cerca de 1 ampère .
Ainda não está claro por que as enguias elétricas têm três órgãos elétricos, mas produzem basicamente dois tipos de descarga, para eletrolocalizar ou para atordoar. Em 2021, Jun Xu e colegas afirmaram que o órgão de Hunter produz um terceiro tipo de descarga em uma voltagem média de 38,5 a 56,5 volts. Suas medições indicam que isso é produzido apenas uma vez, por menos de 2 milissegundos, após a descarga de baixa voltagem do órgão de Sachs e antes da descarga de alta voltagem do órgão principal. Eles acreditam que isso é insuficiente para estimular uma resposta da presa, então eles sugeriram que pode ter a função de coordenação dentro do corpo da enguia elétrica, talvez equilibrando a carga elétrica, mas afirmam que mais pesquisas são necessárias.
Quando uma enguia elétrica identifica uma presa, seu cérebro envia um sinal nervoso ao órgão elétrico; as células nervosas envolvidas liberam o neurotransmissor químico acetilcolina para desencadear uma descarga elétrica no órgão. Isso abre os canais iônicos , permitindo que o sódio flua para os eletrócitos, invertendo a polaridade momentaneamente. A descarga é encerrada por um fluxo de saída de íons de potássio através de um conjunto separado de canais iônicos. Ao causar uma diferença repentina no potencial elétrico , ele gera uma corrente elétrica de maneira semelhante a uma bateria , na qual as células são empilhadas para produzir uma saída de tensão total desejada. Tem sido sugerido que o órgão de Sachs é usado para eletrolocalização; sua descarga é de cerca de 10 volts a uma frequência em torno de 25 Hz. O órgão principal, apoiado de alguma forma pelo órgão de Hunter, é usado para atordoar a presa ou para deter predadores; ele pode emitir sinais a taxas de várias centenas de hertz. As enguias elétricas podem concentrar a descarga para atordoar a presa de forma mais eficaz, enrolando-se e fazendo contato com a presa em dois pontos ao longo do corpo. Também foi sugerido que as enguias elétricas podem controlar o sistema nervoso e os músculos de suas presas por meio de pulsos elétricos, evitando que as presas escapem ou forçando-as a se mover para que possam localizá-las, mas isso foi contestado. Em autodefesa , enguias elétricas foram observadas saltando da água para aplicar choques elétricos em animais que possam representar uma ameaça. Os choques das enguias elétricas saltitantes são poderosos o suficiente para afastar animais tão grandes quanto cavalos.
Ciclo da vida
As enguias elétricas se reproduzem durante a estação seca, de setembro a dezembro. Durante esse período, pares macho-fêmea são vistos em pequenas poças deixadas para trás após a queda do nível da água. O macho faz ninho com a saliva e a fêmea deposita cerca de 1.200 ovos para fertilização . A desova eclode sete dias depois e as mães continuam depositando ovos periodicamente durante a estação reprodutiva, tornando-as reprodutoras fracionais. Quando atingem 15 mm (0,59 pol.), as larvas eclodidas consomem os restos de ovos e, depois de atingirem 9 cm (3,5 pol.), começam a comer outros alimentos. As enguias elétricas são sexualmente dimórficas , os machos tornando-se reprodutivamente ativos com 1,2 m (3 pés 11 pol.) De comprimento e crescendo mais que as fêmeas; as fêmeas começam a se reproduzir com um comprimento de corpo de cerca de 70 cm (2 pés 4 pol.). Os adultos fornecem cuidados parentais prolongados com duração de quatro meses. E. electricus e E. voltai , as duas espécies de terras altas que vivem em rios de fluxo rápido, parecem fazer menos uso do cuidado parental. O macho fornece proteção tanto para os filhotes quanto para o ninho. Espécimes em cativeiro às vezes viveram por mais de 20 anos.
À medida que os peixes crescem, eles adicionam continuamente mais vértebras à coluna vertebral. O órgão principal é o primeiro órgão elétrico a se desenvolver, seguido pelo órgão de Sachs e depois pelo órgão de Hunter. Todos os órgãos elétricos são diferenciados quando o corpo atinge um comprimento de 23 cm (9,1 pol.). As enguias elétricas são capazes de produzir descargas elétricas quando são tão pequenas quanto 7 cm (2,8 pol.).
Interações com humanos
Pesquisa inicial
Os naturalistas Bertrand Bajon, um cirurgião militar francês na Guiana Francesa , e o jesuíta Ramón M. Termeyer na bacia do Rio da Prata , realizaram os primeiros experimentos com descargas entorpecentes de enguias elétricas na década de 1760. Em 1775, o "torpedo" (a raia elétrica) foi estudado por John Walsh ; ambos os peixes foram dissecados pelo cirurgião e anatomista John Hunter . Hunter informou à Royal Society que "Gymnotus Electricus [...] se parece muito com uma enguia [...] mas não tem nenhuma das propriedades específicas desse peixe." Ele observou que havia "dois pares desses órgãos [elétricos], um maior [o órgão principal] e um menor [órgão de Hunter]; um sendo colocado em cada lado", e que ocupavam "talvez [...] de um terço de todo o animal [em volume]". Ele descreveu a estrutura dos órgãos (pilhas de eletrócitos) como "extremamente simples e regular, consistindo em duas partes; a saber , partições planas ou septos e divisões transversais entre eles". Ele mediu os eletrócitos com 1 ⁄ 17 polegadas (1,5 mm) de espessura no órgão principal e 1 ⁄ 56 polegadas (0,45 mm) de espessura no órgão de Hunter.
O cirurgião John Hunter dissecou uma enguia elétrica em 1775.
"Gymnotus Electricus" de Hunter, lado inferior e superior, 1775.A figura ocupou quatro páginas de seu jornal para a Royal Society .
Corte transversal:C=Músculos das costas, H=órgão principal, I=órgão de Hunter
Dissecção, mostrando os órgãos elétricos dentro do corpo. À direita, a pele é dobrada para trás para revelar o órgão principal acima do órgão de Hunter.
Também em 1775, o médico e político americano Hugh Williamson , que havia estudado com Hunter, apresentou um artigo "Experimentos e observações sobre o Gymnotus Electricus, ou enguia elétrica" na Royal Society. Ele relatou uma série de experimentos, como "7. Para descobrir se a enguia matou aqueles peixes por uma emissão do mesmo fluido [elétrico] com o qual ele afetou minha mão quando eu o toquei, coloquei minha mão no água, a alguma distância da enguia; outro peixe-gato foi jogado na água; a enguia nadou até ele ... [e] deu-lhe um choque, pelo qual instantaneamente virou sua barriga e continuou imóvel; em naquele mesmo instante senti uma sensação nas juntas dos meus dedos como na experiência 4." e "12. Em vez de colocar a mão na água, a certa distância da enguia, como no último experimento, toquei sua cauda, para não ofendê-la, enquanto meu assistente tocou sua cabeça com mais força; ambos recebemos um choque severo."
Os estudos de Williamson, Walsh e Hunter parecem ter influenciado o pensamento de Luigi Galvani e Alessandro Volta . Galvani fundou a eletrofisiologia , com pesquisas sobre como a eletricidade faz a perna de um sapo se contorcer; Volta começou a eletroquímica , com a invenção da bateria elétrica .
Em 1800, o explorador Alexander von Humboldt juntou-se a um grupo de indígenas que saíam para pescar com cavalos, cerca de trinta dos quais perseguidos até a água. O bater dos cascos dos cavalos, observou ele, levou os peixes a até 1,5 m de comprimento para fora da lama e os levou a atacar, saindo da água e usando sua eletricidade para chocar os cavalos. Ele viu dois cavalos atordoados pelos choques e depois se afogaram. As enguias elétricas, tendo dado muitos choques, "agora requerem um longo descanso e muita alimentação para repor a perda de energia galvânica que sofreram", "nadaram timidamente até a margem da lagoa" e foram facilmente capturadas com pequenos arpões em cordas . Humboldt registrou que as pessoas não comiam os órgãos elétricos e que temiam tanto os peixes que não os pescavam da maneira usual.
Em 1839, o químico Michael Faraday testou extensivamente as propriedades elétricas de uma enguia elétrica importada do Suriname. Por um período de quatro meses, ele mediu os impulsos elétricos produzidos pelo animal pressionando pás e selas de cobre contra o espécime. Por meio desse método, ele determinou e quantificou a direção e a magnitude da corrente elétrica e provou que os impulsos do animal eram elétricos observando faíscas e deflexões em um galvanômetro . Ele observou a enguia elétrica aumentando o choque ao se enrolar em torno de sua presa, o peixe-presa "representando um diâmetro" ao longo da bobina. Ele comparou a quantidade de carga elétrica liberada pelo peixe à "eletricidade de uma bateria Leyden de quinze jarros, contendo 23.000 cm 2 (3.500 pol. quadrados) de vidro revestido em ambos os lados, carregado em seu grau mais alto".
O zoólogo alemão Carl Sachs foi enviado à América Latina pelo fisiologista Emil du Bois-Reymond , para estudar a enguia elétrica; levou consigo um galvanômetro e eletrodos para medir a descarga do órgão elétrico do peixe e usou luvas de borracha para poder pegar o peixe sem levar choque, para surpresa da população local. Ele publicou sua pesquisa sobre o peixe, incluindo a descoberta do que hoje é chamado de órgão de Sachs, em 1877.
Impressão artística da experiência de Alexander von Humboldt em 1800 de caçar enguias elétricas usando uma manada de cavalos, conforme contado em sua Viagem às regiões equinociais do novo continente , de 1859 . Desenho de James Hope Stewart ; gravura de William Home Lizars .
Diagrama de Michael Faraday da configuração de suas "Pesquisas Experimentais em Eletricidade" sobre a enguia elétrica, 1838. O peixe está em uma banheira circular de madeira em águas rasas. Ele notou que o choque mais forte era obtido quando ambas as mãos ou um par de remos de cobre eram colocados na água, nas posições 1 e 8, ou seja, pela cabeça e pela cauda do peixe.
A ilustração de Carl Sachs de sua descoberta do órgão de Sachs (mostrado em preto em 6) com padrões de descarga elétrica (4, 5, 8), 1877
Eletrócitos artificiais
A grande quantidade de eletrócitos disponíveis na enguia elétrica permitiu aos biólogos estudar o canal de sódio dependente de voltagem em detalhes moleculares. O canal é um mecanismo importante, pois serve para desencadear a contração muscular em muitas espécies, mas é difícil de estudar no músculo, pois é encontrado em quantidades extremamente pequenas. Em 2008, Jian Xu e David Lavan projetaram células artificiais que seriam capazes de replicar o comportamento elétrico dos eletrócitos da enguia elétrica. Os eletrócitos artificiais usariam uma seleção calculada de condutores em escala nanoscópica . Essas células usariam o transporte de íons como os eletrócitos, com maior densidade de potência de saída e convertendo energia com mais eficiência . Eles sugerem que esses eletrócitos artificiais podem ser desenvolvidos como fonte de energia para implantes médicos , como próteses de retina e outros dispositivos microscópicos. Eles comentam que o trabalho "mapeou as mudanças no design do nível do sistema do eletrócito" que poderiam aumentar a densidade de energia e a eficiência de conversão de energia. Em 2009, eles fabricaram protocélulas sintéticas que podem fornecer cerca de um vigésimo da densidade de energia de uma bateria de chumbo-ácido e uma eficiência de conversão de energia de 10%.
Em 2016, Hao Sun e seus colegas descreveram uma família de dispositivos que imitam enguias elétricas que servem como capacitores eletroquímicos de alta tensão de saída . Estes são fabricados como fibras flexíveis que podem ser tecidas em têxteis. Sun e seus colegas sugerem que os dispositivos de armazenamento podem servir como fontes de energia para produtos como relógios elétricos ou diodos emissores de luz .
Notas
Referências
Bibliografia
- Moller, P. (1995). Peixes Elétricos: História e Comportamento . Springer. ISBN 978-0-412-37380-0.
links externos
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