Tolerância à seca - Drought tolerance

A tolerância à seca é a capacidade com que uma planta mantém sua produção de biomassa durante condições áridas ou de seca . Algumas plantas são naturalmente adaptadas a condições de seca , sobrevivendo com mecanismos de proteção como tolerância à dessecação , desintoxicação ou reparo de embolia xilema . Outras plantas, especificamente plantações como milho , trigo e arroz , tornaram-se cada vez mais tolerantes à seca com novas variedades criadas por meio da engenharia genética .

Os mecanismos por trás da tolerância à seca são complexos e envolvem muitos caminhos que permitem que as plantas respondam a conjuntos específicos de condições a qualquer momento. Algumas dessas interações incluem condutância estomática , degradação de carotenóides e acúmulo de antocianinas , intervenção de osmoprotetores (como sacarose , glicina e prolina ), enzimas sequestrantes de ROS . O controle molecular da tolerância à seca também é muito complexo e sofre influência de outros fatores como o meio ambiente e o estágio de desenvolvimento da planta. Este controle consiste principalmente de fatores de transcrição , como a proteína de ligação ao elemento responsiva à desidratação (DREB), fator de ligação ao elemento responsivo ao ácido abscísico (ABA) (AREB) e NAM (sem meristema apical).

Fisiologia da tolerância à seca

Os termos 'Seca' e 'Déficit de Água' são erroneamente usados ​​como sinônimos. Foi proposto que o termo 'seca' deveria ser usado mais para situações ambientais e agronômicas e 'déficit hídrico' seja o termo preferido quando se refere à limitação da irrigação e tratamentos experimentais que simulam a seca. As plantas podem estar sujeitas a uma escassez de água de desenvolvimento lento (ou seja, levando dias, semanas ou meses), ou podem enfrentar déficits de água de curto prazo (ou seja, de horas a dias). Nessas situações, as plantas se adaptam respondendo de acordo, minimizando a perda de água e maximizando a absorção de água. As plantas são mais suscetíveis ao estresse hídrico durante os estágios reprodutivos de crescimento, floração e desenvolvimento das sementes . Portanto, a combinação de respostas de curto e longo prazo permite que as plantas produzam algumas sementes viáveis. Alguns exemplos de respostas fisiológicas de curto e longo prazo incluem:

Respostas de curto prazo

  • Na folha: reconhecimento de sinal de raiz, fechamento estomático , diminuição da assimilação de carbono
  • No caule: inibição de crescimento, mudanças hidráulicas, transporte de sinal, assimilação de transporte
  • Na raiz: sinalização de seca celular, ajuste osmótico

Respostas de longo prazo

  • Na parte aérea da planta: inibição do crescimento do rebento, área de transpiração reduzida, aborto de grãos, senescência, aclimatação metabólica, ajuste osmótico, acúmulo de antocianina, degradação de carotenóides, intervenção de osmoprotetores, enzimas eliminadoras de ROS
  • Na porção subterrânea da planta: manutenção do turgor, crescimento sustentado da raiz, aumento da raiz / parte aérea, aumento da área de absorção

Rede regulatória de tolerância à seca

Estresses abióticos (como a seca) induzem a expressão dos seguintes fatores de transcrição. Eles se ligam a cis-elementos, resultando em uma mudança na resposta ao estresse e tolerância.

Em resposta às condições de seca, ocorre uma alteração da expressão gênica, induzida ou ativada por fatores de transcrição (FTs). Estes TFs ligam-se a cis-elementos específicos para induzir a expressão de genes direcionados indutíveis ao estresse, permitindo a transcrição de produtos que auxiliam na resposta e tolerância ao estresse. Alguns deles incluem proteína de ligação a elemento responsivo à desidratação (DREB), fator de ligação a elemento responsivo a ABA (AREB), sem meristema apical (NAM), fator de ativação de transcrição de Arabidopsis (ATAF) e cotilédone em forma de copo (CUC). Muito do trabalho molecular para entender a regulação da tolerância à seca foi feito em Arabidopsis , ajudando a elucidar os processos básicos abaixo.

DREB TFs

TFs DREB1 / CBF

DREB1A, DREB 1B e DREB 1C são TFs específicos de plantas que se ligam a elementos responsivos à seca (DREs) em promotores responsivos à seca, alta salinidade e baixa temperatura em Arabidopsis. A superexpressão desses genes aumenta a tolerância à seca, alta salinidade e baixa temperatura em linhagens transgênicas de Arabidopsis , arroz e tabaco.

DREB2 TFs

As proteínas DREB estão envolvidas em uma variedade de funções relacionadas à tolerância à seca. Por exemplo, as proteínas DREB incluindo DREB2A cooperam com as proteínas AREB / ABF na expressão do gene, especificamente no gene DREB2A sob condições de estresse osmótico. O DREB2 também induz a expressão de genes relacionados ao calor, como a proteína de choque térmico. A superexpressão de DREB2Aca aumenta os níveis de tolerância à seca e ao calor em Arabidopsis .

AREB / ABF TFs

AREB / ABFs são TFs do tipo bZIP responsivos a ABA que se ligam a elementos responsivos a ABA (ABREs) em promotores responsivos ao estresse e ativam a expressão gênica. AREB1, AREB2, ABF3 e ABF1 têm papéis importantes na sinalização ABA no estágio vegetativo, uma vez que ABA controla a expressão de genes associados à resposta à seca e tolerância. A forma nativa de AREB1 não pode ter como alvo genes de estresse por seca como RD29B em Arabidopsis , portanto, a modificação é necessária para a ativação transcricional. AREB / ABFs são regulados positivamente por SnRK2s , controlando a atividade de proteínas alvo por meio de fosforilação. Essa regulação também atua no controle da tolerância à seca na fase vegetativa, bem como na maturação e germinação das sementes.

Outros TFs

TFs, como NAC (composto de NAM, ATAF e CUC), também estão relacionados à resposta à seca em Arabidopsis e arroz. A superexpressão nas plantas acima mencionadas melhora a tolerância ao estresse e à seca. Eles também podem estar relacionados ao crescimento radicular e à senescência , duas características fisiológicas relacionadas à tolerância à seca.

Adaptações naturais de tolerância à seca

A malva do globo escarlate ( Sphaeralcea coccinea ) é uma planta que evita a seca com tolerância natural à seca. Algumas de suas adaptações naturais incluem cabelos cinza-prateados que protegem contra o ressecamento; um sistema radicular profundo; e ter sementes que só germinam quando as condições são favoráveis.

As plantas em condições naturalmente áridas retêm grandes quantidades de biomassa devido à tolerância à seca e podem ser classificadas em 4 categorias de adaptação:

  1. Plantas que escapam da seca: plantas anuais que germinam e crescem apenas durante os períodos de umidade suficiente para completar seu ciclo de vida.
  2. Plantas que fogem da seca: perenes não suculentas que restringem seu crescimento apenas aos períodos de disponibilidade de umidade.
  3. Plantas que resistem à seca: também conhecidas como xerófitas , esses arbustos perenes têm extensos sistemas de raízes, juntamente com adaptações morfológicas e fisiológicas que os permitem manter o crescimento mesmo em tempos de condições extremas de seca.
  4. Plantas resistentes à seca: também conhecidas como suculentas perenes, elas possuem água armazenada em suas folhas e caules para uso moderado.

Adaptações estruturais

Muitas adaptações para condições de seca são estruturais, incluindo o seguinte:

  • Adaptações dos estômatos para reduzir a perda de água, como números reduzidos, fossas afundadas, superfícies cerosas.
  • Número reduzido de folhas e sua área de superfície.
  • Armazenamento de água em partes suculentas acima do solo ou tubérculos cheios de água .
  • O metabolismo do ácido crassuláceo ( metabolismo CAM) permite que as plantas obtenham dióxido de carbono à noite e armazenem o ácido málico durante o dia, permitindo que a fotossíntese ocorra com perda mínima de água.
  • Adaptações no sistema radicular para aumentar a absorção de água .
  • Tricomas (pequenos pelos) nas folhas para absorver a água atmosférica.

Importância para a agricultura

Estafeta é uma soja com maior tolerância à seca, desenvolvida pelo Instituto de Produção de Plantas da Ucrânia.

Com o aumento da frequência e da severidade das secas nos últimos anos, os danos às lavouras tornaram-se mais sérios, reduzindo o rendimento, o crescimento e a produção das lavouras. No entanto, pesquisas sobre as vias moleculares que envolvem a tolerância ao estresse revelaram que a superexpressão de tais genes pode aumentar a tolerância à seca, levando a projetos focados no desenvolvimento de variedades de culturas transgênicas.

Colaborações para melhorar a tolerância à seca em plantas cultivadas

Projetos internacionais de pesquisa para melhorar a tolerância à seca foram introduzidos, como o Grupo Consultivo de Pesquisa Agrícola Internacional ( CGIAR ). Um desses projetos do CGIAR envolve a introdução de genes como DREB1 no arroz de terras baixas, arroz de terras altas e trigo para avaliar a tolerância à seca nos campos. Este projeto tem como objetivo selecionar pelo menos 10 linhas para uso agrícola. Outro projeto semelhante em colaboração com CGIAR, Embrapa , RIKEN e a Universidade de Tóquio introduziu os genes de tolerância ao estresse AREB e DREB na soja, encontrando várias linhagens de soja transgênica com tolerância à seca. Ambos os projetos encontraram rendimento de grãos melhorado e serão usados ​​para ajudar a desenvolver variedades futuras que podem ser usadas comercialmente.

Outros exemplos de colaborações para melhorar a tolerância à seca em plantas variadas incluem o Centro Internacional de Pesquisa Agrícola em Áreas Secas (ICARDA) em Aleppo , Síria ; o Instituto Internacional de Pesquisa de Culturas para os Trópicos Semi-Áridos (ICRISAT) em Andhra Pradesh , Índia ; o Instituto Internacional de Pesquisa do Arroz (IRRI) em Los Baños , Filipinas .; e o Consórcio de Melhoria do Trigo por Calor e Seca (HeDWIC), uma rede que facilita a coordenação global da pesquisa do trigo para se adaptar a um futuro com extremos climáticos mais severos.

Exemplos de plantas comerciais atuais tolerantes à seca

Performance Plants, uma empresa canadense de biotecnologia vegetal, está desenvolvendo uma tecnologia chamada Yield Protection Technology (YPT). O YPT protege as plantas contra perdas na produção de sementes sob níveis de água abaixo do ideal, regulando negativamente as subunidades α ou β da proteína farnesil transferase , que está envolvida na via de sinalização ABA, aumentando a tolerância à seca. Em testes de campo, a canola com YPT teve 26% mais rendimento de sementes com estresse de seca moderado do que a canola controle. O YPT foi demonstrado em milho e petúnia e atualmente está sendo desenvolvido em soja, arroz, sorgo , algodão e grama .

Impedimentos à comercialização agrícola de plantas tolerantes à seca

O desenvolvimento de safras geneticamente modificadas inclui múltiplas patentes para genes e promotores, como os genes marcadores em um vetor , bem como técnicas de transformação. Portanto, pesquisas de liberdade de operação (FTO) devem ser implementadas em colaborações para o desenvolvimento de safras tolerantes à seca. Grandes quantias de dinheiro também são necessárias para o desenvolvimento de grupos geneticamente modificados. Para trazer uma nova safra geneticamente modificada para o mercado comercial, foi estimado em 136 milhões de dólares em 13 anos. Isso representa um problema para o desenvolvimento, uma vez que apenas um pequeno número de empresas pode se dar ao luxo de desenvolver safras tolerantes à seca, e é difícil para as instituições de pesquisa sustentar o financiamento por esse período de tempo. Portanto, uma estrutura multinacional com mais colaboração entre vários discípulos é necessária para sustentar projetos desse porte.

Importância na horticultura

A transformação de plantas tem sido usada para desenvolver múltiplas variedades de culturas resistentes à seca, mas apenas variedades limitadas de plantas ornamentais . Esse atraso significativo no desenvolvimento se deve ao fato de que mais plantas ornamentais transgênicas estão sendo desenvolvidas por outras razões além da tolerância à seca. No entanto, a resistência ao estresse abiótico está sendo explorada em plantas ornamentais pela Ornamental Biosciences. Petúnias transgênicas, poinsétias , impatiens da Nova Guiné e gerânios estão sendo avaliados quanto à resistência à geada, seca e doenças. Isso permitirá uma ampla gama de ambientes nos quais essas plantas podem crescer.

Veja também

Referências

  1. ^ a b Ashraf, M. (janeiro de 2010). “Induzindo tolerância à seca em plantas: avanços recentes”. Avanços em biotecnologia . 28 (1): 169–183. doi : 10.1016 / j.biotechadv.2009.11.005 . ISSN  1873-1899 . PMID  19914371 .
  2. ^ a b c d e f "Biotecnologia para o desenvolvimento de colheitas tolerantes à seca - Bolso K | ISAAA.org" . www.isaaa.org . Página visitada em 29/11/2018 .
  3. ^ a b c d Tardieu, François; Simonneau, Thierry; Muller, Bertrand (29/04/2018). "A base fisiológica da tolerância à seca em plantas de cultivo: uma abordagem probabilística dependente de cenário". Revisão Anual de Biologia Vegetal . 69 (1): 733–759. doi : 10.1146 / annurev-arplant-042817-040218 . ISSN  1543-5008 . PMID  29553801 .
  4. ^ a b Hu, Honghong; Xiong, Lizhong (29/04/2014). "Engenharia Genética e Melhoramento de Culturas Resistentes à Seca". Revisão Anual de Biologia Vegetal . 65 (1): 715–741. doi : 10.1146 / annurev-arplant-050213-040000 . ISSN  1543-5008 . PMID  24313844 .
  5. ^ Ahmad, Uzair; Alvino, Arturo; Marino, Stefano (2021-10-17). "Uma revisão da avaliação do estresse hídrico nas culturas usando sensoriamento remoto". Sensoriamento Remoto . 13 (20): 1–26. doi : 10.3390 / rs13204155 . ISSN  2072-4292 .
  6. ^ Varshney, Rajeev K; Tuberosa, Roberto; Tardieu, François (08/06/2018). "Progresso na compreensão da tolerância à seca: dos alelos aos sistemas de cultivo" . Journal of Experimental Botany . 69 (13): 3175–3179. doi : 10.1093 / jxb / ery187 . ISSN  0022-0957 . PMC  5991209 . PMID  29878257 .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o NAKASHIMA, Kazuo; SUENAGA, Kazuhiro (2017). "Rumo ao Melhoramento Genético da Tolerância à Seca nas Culturas" . Japan Agricultural Research Quarterly . 51 (1): 1–10. doi : 10.6090 / jarq.51.1 . ISSN  0021-3551 .
  8. ^ a b c Ogbaga, Chukwuma C .; Athar, Habib-ur-Rehman; Amir, Misbah; Bano, Hussan; Chater, Caspar CC; Jellason, Nugun P. (julho de 2020). "Clareza nas perguntas mais frequentes sobre medições de seca em fisiologia vegetal" . Scientific African . 8 : e00405. doi : 10.1016 / j.sciaf.2020.e00405 .
  9. ^ a b Chaves, Manuela M .; Maroco, João P .; Pereira, João S. (2003). "Compreender as respostas das plantas à seca - dos genes à planta inteira" . Functional Plant Biology . 30 (3): 239–264. doi : 10.1071 / FP02076 . PMID  32689007 .
  10. ^ "Adaptações de plantas a ambientes áridos" . landau.faculty.unlv.edu . Página visitada em 04/12/2018 .
  11. ^ "ADAPTAÇÕES DE PLANTAS PARA CONDIÇÕES DE QUENTE E SECO (adaptações Xeric)" (PDF) .
  12. ^ "ESTAFETA" . www.yuriev.com.ua . Página visitada em 04/12/2018 .
  13. ^ "CGIAR: Ciência para os maiores desafios da humanidade" . CGIAR . Página visitada em 04/12/2018 .
  14. ^ "HeDWIC" . HeDWIC . Página visitada em 25/03/2019 .
  15. ^ a b c "Yield Protection Technology® (YPT®) | Plantas de desempenho" . www.performanceplants.com . Página visitada em 04/12/2018 .
  16. ^ a b Chandler, Stephen F .; Sanchez, Cory (outubro de 2012). "Modificação genética; o desenvolvimento de variedades de plantas ornamentais transgênicas" . Plant Biotechnology Journal . 10 (8): 891–903. doi : 10.1111 / j.1467-7652.2012.00693.x . ISSN  1467-7652 . PMID  22537268 .
  17. ^ "Selecta Klemm e Mendel Biotechnology Establish Ornamental Bioscience" . www.cabi.org . Página visitada em 04/12/2018 .