Drosophila -Drosophila

Este artigo é sobre todo o gênero. Para as espécies de laboratório mais comumente usadas, consulte Drosophila melanogaster . Para o subgênero-tipo, consulte Drosophila (subgênero) . Para um cogumelo que já teve esse nome, consulte Psathyrella candolleana .

Drosófila
Drosophila pseudoobscura-Male.png
Drosophila pseudoobscura
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Dípteros
Família: Drosophilidae
Subfamília: Drosophilinae
Gênero: Drosophila
Fallén , 1823
Espécies de tipo
Musca funebris
Fabricius , 1787
Subgênero
Sinônimos

Oinopota Kirby & Spence, 1815

Drosophila ( / d r ə s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ - / ) é um género de moscas , que pertence à família Drosophilidae , cujos membros são muitas vezes chamados de "pequenas" ou moscas da fruta (menos freqüentemente)moscas de bagaço , moscas do vinagre oumoscas do vinho , uma referência à característica de muitas espécies de permanecer em torno de frutas maduras ou podres. Eles não devem ser confundidos com os Tephritidae , uma família aparentada, que também são chamadas de moscas-das-frutas (às vezes chamadas de "verdadeiras moscas-das-frutas"); os tefritídeos se alimentam principalmente de frutas verdes ou maduras, com muitas espécies sendo consideradas pragas agrícolas destrutivas, especialmente a mosca da fruta do Mediterrâneo .

Uma espécie de Drosophila em particular, D. melanogaster , tem sido amplamente utilizada na pesquisa em genética e é um organismo modelo comum na biologia do desenvolvimento . Os termos "mosca da fruta" e " Drosophila " são freqüentemente usados ​​como sinônimos de D. melanogaster na literatura biológica moderna. O gênero inteiro, entretanto, contém mais de 1.500 espécies e é muito diverso em aparência, comportamento e habitat de reprodução.

Etimologia

O termo " Drosophila ", que significa "amante do orvalho", é uma adaptação científica latina moderna das palavras gregas δρόσος , drósos , " orvalho " e φίλος , phílos , "amar" com o sufixo feminino latino -a .

Morfologia

As espécies de Drosophila são pequenas moscas, tipicamente amarelas pálidas a castanhas avermelhadas a pretas, com olhos vermelhos. Quando os olhos (essencialmente uma película de lentes) são removidos, o cérebro é revelado. A estrutura e a função do cérebro da drosófila se desenvolvem e envelhecem significativamente, desde o estágio larval até o adulto. O desenvolvimento de estruturas cerebrais torna essas moscas as principais candidatas para a pesquisa neuro-genética. Muitas espécies, incluindo as famosas asas-quadro havaianas, têm padrões pretos distintos nas asas. O arista plumoso (plumoso) , o eriçamento da cabeça e do tórax e a venação das asas são caracteres usados ​​para diagnosticar a família. A maioria é pequena, com cerca de 2–4 milímetros (0,079–0,157 pol.) De comprimento, mas alguns, especialmente muitas das espécies havaianas, são maiores do que uma mosca doméstica .

Evolução

Mecanismos de desintoxicação

O desafio ambiental por toxinas naturais ajudou a preparar a Drosophila e para desintoxicar o DDT , ​​moldando o mecanismo da glutationa S- transferase​ que metaboliza os dois.​​

Seleção

O genoma da Drosophila está sujeito a um alto grau de seleção, especialmente a seleção negativa incomumente ampla em comparação com outros táxons . A maior parte do genoma está sob seleção de algum tipo, e uma grande maioria disso ocorre no DNA não codificador .

Foi sugerido com credibilidade que o tamanho efetivo da população se correlaciona positivamente com o tamanho do efeito da seleção negativa e positiva . É provável que a recombinação seja uma fonte significativa de diversidade . Há evidências de que o crossover está positivamente correlacionado com o polimorfismo nas populações de D.

Ciclo de vida e ecologia

Habitat

As espécies de Drosophila são encontradas em todo o mundo, com mais espécies nas regiões tropicais. Drosophila fez seu caminho para as ilhas havaianas e se irradiou em mais de 800 espécies. Eles podem ser encontrados em desertos , florestas tropicais , cidades , pântanos e zonas alpinas . Algumas espécies do norte hibernam . A espécie do norte D. montana é a mais adaptada ao frio e é encontrada principalmente em grandes altitudes. A maioria das espécies se reproduz em vários tipos de plantas em decomposição e materiais fúngicos , incluindo frutas , cascas , fluxos de limo , flores e cogumelos . As larvas de pelo menos uma espécie, D. suzukii , também podem se alimentar de frutas frescas e às vezes podem ser uma praga. Algumas espécies passaram a ser parasitas ou predadores . Muitas espécies podem ser atraídas por iscas de bananas fermentadas ou cogumelos, mas outras não são atraídas por nenhum tipo de isca. Os machos podem se reunir em manchas de substrato de reprodução adequado para competir pelas fêmeas, ou formar leks , conduzindo o cortejo em uma área separada dos locais de reprodução.

Várias espécies de Drosophila , incluindo D. melanogaster , D. immigrans e D. simulans , estão intimamente associadas aos humanos e são freqüentemente chamadas de espécies domésticas . Essas e outras espécies ( D. subobscura e de um gênero relacionado Zaprionus indianus ) foram introduzidas acidentalmente em todo o mundo por atividades humanas, como o transporte de frutas.

Vista lateral da cabeça mostrando cerdas características acima do olho

Reprodução

Os machos desse gênero são conhecidos por terem os espermatozoides mais longos de qualquer organismo estudado na Terra, incluindo uma espécie, Drosophila bifurca , que tem espermatozoides com 58 mm (2,3 pol.) De comprimento. As células consistem principalmente de uma cauda longa, semelhante a um fio, e são entregues às fêmeas em rolos emaranhados. Os outros membros do gênero Drosophila também produzem relativamente poucas células de esperma gigante, sendo a de D. bifurca a mais longa. Os espermatozoides de D. melanogaster têm 1,8 mm de comprimento mais modesto, embora ainda seja cerca de 35 vezes mais longo do que o esperma humano. Várias espécies do grupo de espécies de D. melanogaster são conhecidas por acasalar por inseminação traumática .

As espécies de Drosophila variam amplamente em sua capacidade reprodutiva. Aqueles como D. melanogaster, que se reproduzem em recursos grandes e relativamente raros, têm ovários que amadurecem de 10 a 20 óvulos por vez, de modo que podem ser colocados juntos em um único local. Outros que se reproduzem em substratos mais abundantes, mas menos nutritivos, como folhas, podem colocar apenas um ovo por dia. Os ovos têm um ou mais filamentos respiratórios próximos à extremidade anterior; as pontas destes se estendem acima da superfície e permitem que o oxigênio alcance o embrião. As larvas não se alimentam de matéria vegetal em si, mas de leveduras e microorganismos presentes no substrato de reprodução em decomposição. O tempo de desenvolvimento varia amplamente entre as espécies (entre 7 e mais de 60 dias) e depende de fatores ambientais como temperatura , substrato de reprodução e aglomeração.

As moscas da fruta põem ovos em resposta aos ciclos ambientais. Ovos postos em um momento (por exemplo, noite) durante o qual a probabilidade de sobrevivência é maior do que em ovos postos em outros momentos (por exemplo, dia) produzem mais larvas do que os ovos que foram postos naquela época. Ceteris paribus , o hábito de botar ovos nessa época "vantajosa" renderia mais descendentes sobreviventes e mais netos do que o hábito de botar ovos em outras épocas. Esse sucesso reprodutivo diferencial faria com que D. melanogaster se adaptasse aos ciclos ambientais, porque esse comportamento tem uma grande vantagem reprodutiva.

Sua vida útil média é de 35 a 45 dias.

Ciclo de vida da drosófila
Ovo
Larva
Pupas (espécimes marrons são mais velhos que os brancos)
D. melanogaster adulto

Sistemas de acasalamento

Comportamento de namoro

A secção que se segue baseia-se nos seguintes Drosophila espécies: Drosophila simulans e Drosophila melanogaster .

O comportamento de namoro do macho Drosophila é um comportamento atraente. As mulheres respondem por meio de sua percepção do comportamento retratado pelo homem. Drosophila masculina e feminina usam uma variedade de pistas sensoriais para iniciar e avaliar a prontidão para o cortejo de um parceiro em potencial. As pistas incluem os seguintes comportamentos: posicionamento, excreção de feromônios, seguir fêmeas, fazer sons de batidas com as pernas, cantar, abrir as asas, criar vibrações nas asas, lamber a genitália, dobrar o estômago, tentar copular e o próprio ato copulador. As canções de Drosophila melanogaster e Drosophila simulans foram estudadas extensivamente. Essas canções atraentes são de natureza sinusoidal e variam dentro e entre as espécies.

O comportamento de corte de Drosophila melanogaster também foi avaliado para genes relacionados ao sexo, que foram implicados no comportamento de corte em homens e mulheres. Experimentos recentes exploram o papel de fruitless ( fru ) e doublesex ( dsx ), um grupo de genes ligados ao comportamento sexual.

O gene infrutífero ( fru ) em Drosophila ajuda a regular a rede para o comportamento de corte masculino; quando ocorre uma mutação neste gene, observa-se um comportamento sexual alterado do mesmo sexo em homens. Drosophila macho com a mutação fru direciona seu namoro para outros machos, ao contrário do namoro típico, que seria direcionado para as mulheres. A perda da mutação fru leva de volta ao comportamento típico de namoro.

Poliandria

A seção a seguir é baseada nas seguintes espécies de Drosophila : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster e Drosophila neotestacea . A poliandria é um sistema de acasalamento proeminente entre a Drosophila . O acasalamento de fêmeas com múltiplos parceiros sexuais tem sido uma estratégia de acasalamento benéfica para Drosophila . Os benefícios incluem o acasalamento pré e pós-copulatório. As estratégias pré-copulatórias são os comportamentos associados à escolha do parceiro e às contribuições genéticas, como a produção de gametas, que são exibidas por machos e fêmeas de Drosophila em relação à escolha do parceiro. As estratégias pós-copulatórias incluem competição espermática, frequência de acasalamento e impulso meiótico de proporção sexual.

Essas listas não são inclusivas. A poliandria entre as Drosophila pseudoobscura na América do Norte variam em seu número de parceiros de acasalamento. Há uma conexão entre o número de vezes que as mulheres escolhem acasalar e as variantes cromossômicas do terceiro cromossomo. Acredita-se que a presença do polimorfismo invertido seja o motivo do re-acasalamento das fêmeas. A estabilidade desses polimorfismos pode estar relacionada ao impulso meiótico da proporção entre os sexos.

No entanto, para Drosophila subobscura , o principal sistema de acasalamento é monandria, normalmente não visto em Drosophila.

Competição de esperma

A secção que se segue baseia-se nos seguintes Drosophila espécies: Drosophila melanogaster , Drosophila simulans , e Drosophila mauritiana . A competição de esperma é um processo que as fêmeas de Drosophila poliândricas usam para aumentar a aptidão de sua prole. A fêmea Drosophila tem dois órgãos de armazenamento de esperma que lhe permitem escolher o esperma que será usado para inseminar seus óvulos. As mulheres têm pouco controle quando se trata da escolha enigmática das mulheres . A fêmea Drosophila por escolha criptográfica, um dos vários mecanismos pós-copulatórios, que permite a detecção e expulsão de espermatozóides, reduzindo as possibilidades de endogamia. Manier et al. 2013 classificou a seleção sexual pós-copulatória de Drosophila melanogaster , Drosophila simulans e Drosophila mauritiana nos três estágios seguintes: inseminação, armazenamento de esperma e espermatozóide fertilizável. Entre as espécies anteriores, existem variações em cada estágio que desempenham um papel no processo de seleção natural.

Animais cultivados em laboratório

D. melanogaster é um animal experimental popular porque é facilmente cultivado em massa fora da natureza, tem um tempo de geração curto e animais mutantes são facilmente obtidos. Em 1906, Thomas Hunt Morgan começou seu trabalho em D. melanogaster e relatou sua primeira descoberta de um mutante de olhos brancos em 1910 para a comunidade acadêmica. Ele estava em busca de um organismo modelo para estudar a hereditariedade genética e precisava de uma espécie que pudesse adquirir mutações genéticas aleatoriamente que se manifestariam visivelmente como mudanças morfológicas no animal adulto. Seu trabalho com Drosophila lhe rendeu o Prêmio Nobel de Medicina de1933por identificar os cromossomos como vetores de herança dos genes. Esta e outrasespécies de Drosophila são amplamente utilizadas em estudos de genética , embriogênese , cronobiologia , especiação , neurobiologia e outras áreas.

No entanto, algumas espécies de Drosophila são difíceis de cultivar em laboratório, geralmente porque se reproduzem em um único hospedeiro específico na natureza. Para alguns, isso pode ser feito com receitas específicas para meios de criação ou pela introdução de produtos químicos, como esteróis, que são encontrados no hospedeiro natural; para outros, é (até agora) impossível. Em alguns casos, as larvas podem se desenvolver em meio de laboratório Drosophila normal , mas a fêmea não põe ovos; para estes, muitas vezes é simplesmente uma questão de colocar um pequeno pedaço do hospedeiro natural para receber os ovos.

O Drosophila Species Stock Center localizado na Cornell University em Ithaca , Nova York, mantém culturas de centenas de espécies para pesquisadores.

Uso em pesquisa genética

A drosófila é considerada um dos organismos modelo genético mais impecáveis ​​- eles fomentaram a pesquisa genética ao contrário de qualquer outro organismo modelo. Adultos e embriões são modelos experimentais. A drosófila é a principal candidata à pesquisa genética porque a relação entre os genes humanos e da mosca da fruta é muito próxima. Os genes humanos e da mosca da fruta são tão semelhantes que os genes produtores de doenças em humanos podem ser associados aos das moscas. A mosca tem aproximadamente 15.500 genes em seus quatro cromossomos, enquanto os humanos têm cerca de 22.000 genes entre seus 23 cromossomos. Assim, a densidade de genes por cromossomo em Drosophila é maior do que no genoma humano. O número baixo e controlável de cromossomos torna as espécies de Drosophila mais fáceis de estudar. Essas moscas também carregam informações genéticas e transmitem características ao longo das gerações, de maneira muito parecida com suas contrapartes humanas. As características podem então ser estudadas por meio de diferentes linhagens de Drosophila e as descobertas podem ser aplicadas para deduzir tendências genéticas em humanos. Pesquisas conduzidas em Drosophila ajudam a determinar as regras básicas para a transmissão de genes em muitos organismos. Drosophila é uma ferramenta útil in vivo para analisar a doença de Alzheimer. Proteases romboides foram detectadas pela primeira vez em Drosophila, mas depois foram consideradas altamente conservadas em eucariotos , mitocôndrias e bactérias . A capacidade da melanina de proteger o DNA contra a radiação ionizante foi amplamente demonstrada em Drosophila, incluindo no estudo formativo de Hopwood et al 1985.

Microbiome

Como outros animais, a drosófila está associada a várias bactérias em seu intestino. A microbiota do intestino da mosca ou microbioma parece ter uma influência central na aptidão da Drosophila e nas características da história de vida. A microbiota no intestino da Drosophila representa um campo de pesquisa atual ativo.

As espécies de Drosophila também abrigam endossimbiontes transmitidos verticalmente, como Wolbachia e Spiroplasma . Esses endossimbiontes podem atuar como manipuladores reprodutivos, como incompatibilidade citoplasmática induzida por Wolbachia ou matança de machos induzida por D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (denominado MSRO). O fator de matança de machos da cepa D. melanogaster MSRO foi descoberto em 2018, resolvendo um mistério de décadas sobre a causa da matança de machos. Isso representa o primeiro fator bacteriano que afeta as células eucarióticas de uma forma específica do sexo, e é o primeiro mecanismo identificado para fenótipos de matar machos. Alternativamente, eles podem proteger seus hospedeiros de infecções. Drosophila Wolbachia pode reduzir as cargas virais após a infecção e é explorada como um mecanismo de controle de doenças virais ( por exemplo, dengue), transferindo essas Wolbachia para mosquitos vetores de doenças. A cepa de S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege seu hospedeiro de vespas parasitas e nematóides usando toxinas que atacam preferencialmente os parasitas em vez do hospedeiro.

Predadores

As espécies de Drosophila são presas de muitos predadores generalistas, como as moscas ladrões . No Havaí , a introdução dos casacos - amarelos do continente dos Estados Unidos levou ao declínio de muitas das espécies maiores. As larvas são predadas por outras larvas de mosca, besouros estafilinídeos e formigas .

Neuroquímica

Tal como acontece com muitos eucariotos, este gênero é conhecido por expressar SNAREs e, como com vários outros, os componentes do complexo SNARE são conhecidos por serem substituíveis: Embora a perda de SNAP-25 - um componente de SNAREs neuronais - seja letal, SNAP- 24 pode substituí-lo totalmente. Para outro exemplo, um R-SNARE não normalmente encontrado nas sinapses pode substituir a sinaptobrevina .

Sistemática

 
 
 
 

  radiação tripunctata-immigrans

 
 
 
 

  Grupo de espécies de D. quadrilineata

 
 

 Samoaia

 
 
 
 

 Zaprionus

 
 
 

 Grupo de  espécies de D. tumiditarsus

 
 

 Liodrosophila

 
 
 
 
 
 
 

 Dichaetophora

 
 

 Hirtodrosophila

 
 
 

 Mycodrosophila

 
 

 Paramycodrosophila

 
 
 
 
 
 

 radiação virilis-repleta (em parte)

 
 
 

 subgênero  Siphlodora

 
 

 radiação virilis-repleta (em parte)

 
 
 
 
 

 Drosófila havaiana

 
 

 Scaptomyza

 
 
 

  Grupo de espécies de D. polychaeta

 
 
 
 

 Dorsilopha

 
 
 
 

Sophophora  do Velho Mundo 

 
 
 

 New World  Sophophora

 
 

 Lordiphosa

 
 

 Hirtodrosophila duncani

 
 
 
D. setosimentum , uma espécie de mosca havaiana com asas-quadro

O gênero Drosophila, conforme definido atualmente, é parafilético (ver abaixo) e contém 1.450 espécies descritas, enquanto o número total de espécies é estimado em milhares. A maioria das espécies são membros de dois subgêneros: Drosophila (cerca de 1.100 espécies) e Sophophora (incluindo D. (S.) melanogaster ; cerca de 330 espécies).

As espécies havaianas de Drosophila (estimadas em mais de 500, com cerca de 380 espécies descritas) às vezes são reconhecidas como um gênero ou subgênero separado, Idiomyia , mas isso não é amplamente aceito. Cerca de 250 espécies fazem parte do gênero Scaptomyza , que surgiu da Drosophila havaiana e posteriormente recolonizou áreas continentais.

As evidências de estudos filogenéticos sugerem que esses gêneros surgiram dentro do gênero Drosophila :

  • Liodrosophila Duda, 1922
  • Mycodrosophila Oldenburg, 1914
  • Samoaia Malloch, 1934
  • Scaptomyza Hardy, 1849
  • Zaprionus Coquillett, 1901
  • Zygothrica Wiedemann, 1830
  • Hirtodrosophila Duda, 1923 (posição incerta)

Vários dos nomes subgenéricos e genéricos são baseados em anagramas de Drosophila , incluindo Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa e Psilodorha .

Genética

Projeto do genoma da espécie Drosophila

As espécies de Drosophila são amplamente utilizadas como organismos modelo em genética (incluindo genética de populações), biologia celular, bioquímica e, especialmente, biologia do desenvolvimento. Portanto, esforços extensivos são feitos para sequenciar genomas de drosfilídeos. Os genomas dessas espécies foram totalmente sequenciados:

Os dados foram usados ​​para muitos propósitos, incluindo comparações do genoma evolutivo. D. simulans e D. sechellia são espécies irmãs e fornecem descendentes viáveis ​​quando cruzados, enquanto D. melanogaster e D. simulans produzem descendentes híbridos inférteis . O genoma da Drosophila é frequentemente comparado com os genomas de espécies mais distantes, como a abelha Apis mellifera ou o mosquito Anopheles gambiae .

O consórcio modEncode está sequenciando atualmente mais oito genomas de Drosophila , e ainda mais genomas estão sendo sequenciados pelo consórcio i5K .

Dados com curadoria estão disponíveis em FlyBase .

Veja também

Referências

Low et al 2007

links externos