Biologia do desenvolvimento - Developmental biology
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A biologia do desenvolvimento é o estudo do processo pelo qual os animais e as plantas crescem e se desenvolvem. A biologia do desenvolvimento também abrange a biologia da regeneração , reprodução assexuada , metamorfose e o crescimento e diferenciação das células-tronco no organismo adulto.
Perspectivas
Os principais processos envolvidos no desenvolvimento embrionário de animais são: padronização de tecidos (via especificação regional e diferenciação celular padronizada ); crescimento de tecido ; e morfogênese do tecido .
- A especificação regional se refere aos processos que criam um padrão espacial em uma bola ou folha de células inicialmente semelhantes. Isso geralmente envolve a ação de determinantes citoplasmáticos , localizados dentro de partes do ovo fertilizado, e de sinais indutivos emitidos por centros de sinalização no embrião. Os estágios iniciais da especificação regional não geram células funcionais diferenciadas, mas populações de células comprometidas com o desenvolvimento para uma região ou parte específica do organismo. Estes são definidos pela expressão de combinações específicas de fatores de transcrição .
- A diferenciação celular relaciona-se especificamente com a formação de tipos de células funcionais, como nervos, músculos, epitélios secretores, etc. As células diferenciadas contêm grandes quantidades de proteínas específicas associadas à função celular.
- A morfogênese está relacionada à formação da forma tridimensional. Envolve principalmente os movimentos orquestrados de camadas de células e de células individuais. A morfogênese é importante para criar as três camadas germinativas do embrião inicial ( ectoderme , mesoderme e endoderme ) e para construir estruturas complexas durante o desenvolvimento do órgão.
- O crescimento do tecido envolve um aumento geral no tamanho do tecido e também o crescimento diferencial das partes ( alometria ) que contribui para a morfogênese. O crescimento ocorre principalmente por meio da proliferação celular, mas também por meio de mudanças no tamanho das células ou da deposição de materiais extracelulares.
O desenvolvimento das plantas envolve processos semelhantes aos dos animais. No entanto, as células vegetais são em sua maioria imóveis, então a morfogênese é obtida por crescimento diferencial, sem movimentos celulares. Além disso, os sinais indutivos e os genes envolvidos são diferentes daqueles que controlam o desenvolvimento animal.
Processos de desenvolvimento
Diferenciação celular
A diferenciação celular é o processo pelo qual diferentes tipos de células funcionais surgem no desenvolvimento. Por exemplo, neurônios, fibras musculares e hepatócitos (células do fígado) são tipos bem conhecidos de células diferenciadas. As células diferenciadas geralmente produzem grandes quantidades de algumas proteínas que são necessárias para sua função específica e isso lhes dá a aparência característica que permite que sejam reconhecidas ao microscópio óptico. Os genes que codificam essas proteínas são altamente ativos. Normalmente sua estrutura de cromatina é muito aberta, permitindo acesso para as enzimas de transcrição, e fatores de transcrição específicos se ligam a sequências regulatórias no DNA para ativar a expressão gênica. Por exemplo, NeuroD é um fator de transcrição chave para diferenciação neuronal, miogenina para diferenciação muscular e HNF4 para diferenciação de hepatócitos. A diferenciação celular é geralmente o estágio final de desenvolvimento, precedido por vários estados de comprometimento que não são visivelmente diferenciados. Um único tecido, formado a partir de um único tipo de célula progenitora ou célula-tronco, geralmente consiste em vários tipos de células diferenciadas. O controle de sua formação envolve um processo de inibição lateral, baseado nas propriedades da via de sinalização Notch . Por exemplo, na placa neural do embrião, este sistema opera para gerar uma população de células precursoras neuronais nas quais NeuroD é altamente expresso.
Regeneração
A regeneração indica a capacidade de regenerar uma parte ausente. Isso é muito prevalente entre as plantas, que apresentam crescimento contínuo, e também entre os animais coloniais, como hidroides e ascídias. Mas o maior interesse dos biólogos do desenvolvimento tem sido demonstrado na regeneração de partes em animais de vida livre. Em particular, quatro modelos têm sido objeto de muitas investigações. Dois deles têm a capacidade de regenerar corpos inteiros: Hydra , que pode regenerar qualquer parte do pólipo a partir de um pequeno fragmento, e vermes planários , que geralmente podem regenerar cabeças e caudas. Ambos os exemplos têm renovação celular contínua alimentada por células-tronco e, pelo menos em planaria, pelo menos algumas das células-tronco demonstraram ser pluripotentes . Os outros dois modelos mostram apenas regeneração distal dos apêndices. Esses são os apêndices dos insetos, geralmente as pernas dos insetos hemimetábolos, como o grilo, e os membros dos anfíbios urodele . Informações consideráveis estão disponíveis sobre a regeneração de membros anfíbios e sabe-se que cada tipo de célula se regenera, exceto para tecidos conjuntivos, onde há considerável interconversão entre cartilagem, derme e tendões. Em termos de padrão de estruturas, isso é controlado por uma reativação de sinais ativos no embrião. Ainda há debate sobre a velha questão de se a regeneração é uma propriedade "primitiva" ou "adaptativa". Se for o primeiro caso, com o conhecimento aprimorado, podemos esperar ser capazes de melhorar a capacidade regenerativa em humanos. No último caso, presume-se que cada instância de regeneração tenha surgido por seleção natural em circunstâncias particulares à espécie, de modo que nenhuma regra geral seria esperada.
Desenvolvimento embrionário de animais
O espermatozóide e o óvulo se fundem no processo de fertilização para formar um óvulo fertilizado, ou zigoto . Isso passa por um período de divisões para formar uma bola ou folha de células semelhantes, chamada de blástula ou blastoderme . Essas divisões celulares são geralmente rápidas, sem crescimento, de modo que as células-filhas têm metade do tamanho da célula-mãe e todo o embrião permanece com o mesmo tamanho. Eles são chamados de divisões de clivagem .
As células germinativas primordiais do epiblasto de camundongo (ver Figura: “Os estágios iniciais da embriogênese humana ”) passam por uma extensa reprogramação epigenética . Este processo envolve a desmetilação do DNA em todo o genoma , reorganização da cromatina e apagamento da impressão epigenética levando à totipotência . A desmetilação do DNA é realizada por um processo que utiliza a via de reparo por excisão de base de DNA .
Os movimentos morfogenéticos convertem a massa celular em uma estrutura de três camadas que consiste em lâminas multicelulares chamadas ectoderme , mesoderme e endoderme . Essas folhas são conhecidas como camadas germinativas . Este é o processo de gastrulação . Durante a clivagem e gastrulação, ocorrem os primeiros eventos de especificação regional. Além da formação das próprias três camadas germinativas, estas frequentemente geram estruturas extraembrionárias, como a placenta de mamíferos , necessárias para o suporte e nutrição do embrião, e também estabelecem diferenças de comprometimento ao longo do eixo ântero-posterior (cabeça, tronco e cauda) .
A especificação regional é iniciada pela presença de determinantes citoplasmáticos em uma parte do zigoto. As células que contêm o determinante tornam-se um centro de sinalização e emitem um fator indutor. Como o fator indutor é produzido em um lugar, se difunde e decai, ele forma um gradiente de concentração, alto perto das células de origem e baixo mais longe. As células restantes do embrião, que não contêm o determinante, são competentes para responder a diferentes concentrações por meio da regulação positiva de genes específicos de controle do desenvolvimento. Isso resulta na configuração de uma série de zonas, dispostas a uma distância cada vez maior do centro de sinalização. Em cada zona, uma combinação diferente de genes de controle do desenvolvimento é regulada positivamente. Esses genes codificam fatores de transcrição que regulam positivamente novas combinações de atividade gênica em cada região. Entre outras funções, esses fatores de transcrição controlam a expressão de genes que conferem propriedades adesivas e de motilidade específicas às células nas quais estão ativos. Por causa dessas diferentes propriedades morfogenéticas, as células de cada camada germinativa se movem para formar lâminas de modo que a ectoderme termina no lado de fora, a mesoderme no meio e a endoderme na parte de dentro. Os movimentos morfogenéticos não apenas mudam a forma e a estrutura do embrião, mas, ao trazerem camadas de células para novas relações espaciais, também possibilitam novas fases de sinalização e resposta entre elas.
O crescimento em embriões é principalmente autônomo. Para cada território de células, a taxa de crescimento é controlada pela combinação de genes que estão ativos. Os embriões de vida livre não crescem em massa porque não têm suprimento externo de alimentos. Mas os embriões alimentados por placenta ou gema extraembrionária podem crescer muito rápido e as mudanças na taxa de crescimento relativa entre as partes desses organismos ajudam a produzir a anatomia geral final.
Todo o processo precisa ser coordenado no tempo e como isso é controlado não é compreendido. Pode haver um relógio mestre capaz de se comunicar com todas as partes do embrião que controla o curso dos eventos, ou o tempo pode depender simplesmente de sequências causais locais de eventos.
Metamorfose
Os processos de desenvolvimento são muito evidentes durante o processo de metamorfose . Isso ocorre em vários tipos de animais. Exemplos bem conhecidos são vistos em sapos, que geralmente eclodem como girinos e se metamorfoseiam em sapos adultos, e em certos insetos que eclodem como larvas e depois se remodelam para a forma adulta durante a fase de pupa.
Todos os processos de desenvolvimento listados acima ocorrem durante a metamorfose. Exemplos que foram especialmente bem estudados incluem a perda da cauda e outras mudanças no girino da rã Xenopus , e a biologia dos discos imaginais, que geram as partes do corpo adulto da mosca Drosophila melanogaster .
Desenvolvimento de planta
O desenvolvimento da planta é o processo pelo qual as estruturas se originam e amadurecem conforme a planta cresce. É estudado em anatomia e fisiologia vegetal , bem como morfologia vegetal.
As plantas produzem constantemente novos tecidos e estruturas ao longo de sua vida a partir de meristemas localizados nas pontas dos órgãos ou entre tecidos maduros. Assim, uma planta viva sempre possui tecidos embrionários. Em contraste, um embrião animal produzirá muito cedo todas as partes do corpo que terá em sua vida. Quando o animal nasce (ou sai do ovo), ele tem todas as partes do corpo e a partir desse ponto só vai crescer e ficar mais maduro.
As propriedades de organização vistas em uma planta são propriedades emergentes que são mais do que a soma das partes individuais. "A montagem desses tecidos e funções em um organismo multicelular integrado produz não apenas as características das partes e processos separados, mas também um conjunto bastante novo de características que não seriam previsíveis com base no exame das partes separadas."
Crescimento
Uma planta vascular começa a partir de um zigoto unicelular , formado pela fertilização de um óvulo por um espermatozóide. A partir desse ponto, ele começa a se dividir para formar um embrião de planta por meio do processo de embriogênese . À medida que isso acontece, as células resultantes se organizarão de forma que uma extremidade se torne a primeira raiz, enquanto a outra extremidade forme a ponta do broto. Nas plantas com sementes , o embrião desenvolverá uma ou mais "folhas com sementes" ( cotilédones ). Ao final da embriogênese, a planta jovem terá todas as partes necessárias para iniciar sua vida.
Depois que o embrião germina de sua semente ou planta-mãe, ele começa a produzir órgãos adicionais (folhas, caules e raízes) por meio do processo de organogênese . Novas raízes crescem de meristemas de raízes localizados na ponta da raiz, e novos caules e folhas crescem de meristemas de caules localizados na ponta do caule . A ramificação ocorre quando pequenos aglomerados de células deixados pelo meristema, e que ainda não sofreram diferenciação celular para formar um tecido especializado, começam a crescer como a ponta de uma nova raiz ou rebento. O crescimento de qualquer meristema na ponta de uma raiz ou rebento é denominado crescimento primário e resulta no alongamento dessa raiz ou rebento. O crescimento secundário resulta no alargamento de uma raiz ou rebento a partir de divisões de células em um câmbio .
Além do crescimento por divisão celular , uma planta pode crescer por meio do alongamento celular . Isso ocorre quando células individuais ou grupos de células crescem mais. Nem todas as células vegetais crescerão com o mesmo comprimento. Quando as células de um lado de um tronco crescem mais longas e mais rápido do que as células do outro lado, o tronco se curva para o lado das células de crescimento mais lento como resultado. Esse crescimento direcional pode ocorrer por meio da resposta de uma planta a um estímulo específico, como luz ( fototropismo ), gravidade ( gravitropismo ), água ( hidrotropismo ) e contato físico ( trigmotropismo ).
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são mediados por hormônios vegetais específicos e reguladores de crescimento vegetal (PGRs) (Ross et al. 1983). Os níveis de hormônio endógeno são influenciados pela idade da planta, resistência ao frio, dormência e outras condições metabólicas; fotoperíodo, seca, temperatura e outras condições ambientais externas; e fontes exógenas de PGRs, por exemplo, aplicadas externamente e de origem rizosférica.
Variação morfológica
As plantas exibem variação natural em sua forma e estrutura. Embora todos os organismos variem de indivíduo para indivíduo, as plantas apresentam um tipo adicional de variação. Dentro de um único indivíduo, são repetidas partes que podem diferir em forma e estrutura de outras partes semelhantes. Essa variação é mais facilmente vista nas folhas de uma planta, embora outros órgãos, como caules e flores, possam apresentar variações semelhantes. Existem três causas principais para essa variação: efeitos posicionais, efeitos ambientais e juvenilidade.
Evolução da morfologia vegetal
Fatores de transcrição e redes regulatórias da transcrição desempenham papéis importantes na morfogênese das plantas e em sua evolução. Durante a aterrissagem da planta, muitas novas famílias de fatores de transcrição emergiram e são preferencialmente conectadas às redes de desenvolvimento multicelular, reprodução e desenvolvimento de órgãos, contribuindo para a morfogênese mais complexa das plantas terrestres.
A maioria das plantas terrestres compartilha um ancestral comum, as algas multicelulares. Um exemplo da evolução da morfologia da planta é visto em carófitas. Estudos têm mostrado que os carófitos têm características homólogas às plantas terrestres. Existem duas teorias principais da evolução da morfologia das plantas, essas teorias são a teoria homóloga e a teoria antitética. A teoria comumente aceita para a evolução da morfologia das plantas é a teoria antitética. A teoria antitética afirma que as múltiplas divisões mitóticas que ocorrem antes da meiose, causam o desenvolvimento do esporófito. Então, o esporófito se desenvolverá como um organismo independente.
Organismos modelo de desenvolvimento
Grande parte da pesquisa em biologia do desenvolvimento nas últimas décadas se concentrou no uso de um pequeno número de organismos modelo . Descobriu-se que há muita conservação de mecanismos de desenvolvimento em todo o reino animal. No início do desenvolvimento, diferentes espécies de vertebrados usam essencialmente os mesmos sinais indutivos e os mesmos genes que codificam a identidade regional. Mesmo os invertebrados usam um repertório semelhante de sinais e genes, embora as partes do corpo formadas sejam significativamente diferentes. Cada organismo modelo tem algumas vantagens experimentais particulares que os permitiram tornar-se populares entre os pesquisadores. Em certo sentido, eles são "modelos" para todo o reino animal e, em outro sentido, são "modelos" para o desenvolvimento humano, que é difícil de estudar diretamente por razões éticas e práticas. Organismos modelo têm sido mais úteis para elucidar a ampla natureza dos mecanismos de desenvolvimento. Quanto mais detalhes são procurados, mais eles diferem uns dos outros e dos humanos.
Plantas
- Thale agrião ( Arabidopsis thaliana )
Vertebrados
- Rã: Xenopus ( X. laevis e X. tropicalis ). Bom suprimento de embriões. Especialmente adequado para microcirurgia.
- Peixe - zebra : Danio rerio . Bom suprimento de embriões. Genética bem desenvolvida.
- Frango: Gallus gallus . Estágios iniciais semelhantes aos dos mamíferos, mas a microcirurgia mais fácil. Baixo custo.
- Ratinho: Mus musculus . Um mamífero com genética bem desenvolvida.
Invertebrados
- Mosca da fruta: Drosophila melanogaster . Bom suprimento de embriões. Genética bem desenvolvida.
- Nematóide: Caenorhabditis elegans . Bom suprimento de embriões. Genética bem desenvolvida. Baixo custo.
Unicelular
- Algas: Chlamydomonas
- Levedura: Saccharomyces
Outras
Também populares para alguns fins são os ouriços-do-mar e as ascídias . Para estudos de regeneração de urodele , são usados anfíbios , como o axolotl Ambystoma mexicanum , e também vermes planários , como Schmidtea mediterranea . Os organoides também têm se mostrado um modelo eficiente de desenvolvimento. O desenvolvimento da planta tem se concentrado no agrião Arabidopsis thaliana como organismo modelo.
Veja também
Referências
Leitura adicional
- Gilbert SF (2013). Biologia do Desenvolvimento . Sunderland, Mass .: Sinauer Associates Inc.
- Slack JM (2013). Biologia de desenvolvimento essencial . Oxford: Wiley-Blackwell.
- Wolpert L, Tickle C (2011). Princípios de desenvolvimento . Oxford e Nova York: Oxford University Press.