Dendrosenecio -Dendrosenecio

Terrenos gigantes
Senecio kilimanjari.jpg
Dendrosenecio kilimanjari
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Asterids
Pedido: Asterales
Família: Asteraceae
Tribo: Senecioneae
Gênero: Dendrosenecio
( Hauman ex Hedberg ) B. Nord. (1978)
Espécies de tipo
Dendrosenecio johnstonii
Sinônimos
  • Senecio L. subg. Dendrosenecio (L. Hauman ex Hedberg)

Dendrosenecio é um gênero de plantas com flores da família do girassol . É um segregado de Senecio , no qual formou o subgênero Dendrosenecio . Seus membros, os gigantescos campos , são nativos das zonas de maior altitude de dez grupos montanhosos no leste da África equatorial, onde formam um elemento conspícuo da flora.

Descrição

Eles têm um hábito de roseta gigante, com uma roseta de folha terminal no ápice de um tronco robusto e lenhoso. Quando florescem, as flores formam uma grande inflorescência terminal. Concomitantemente, dois a quatro ramos laterais são normalmente iniciados. Como resultado, as plantas antigas têm a aparência de candelabros do tamanho de postes de telefone, cada ramo com uma roseta terminal.

Espécies

Dendrosenecio varia geograficamente entre cadeias de montanhas e altitudinalmente em uma única montanha. Tem havido desacordo entre os botânicos sobre quais populações de Dendrosenecio justificam o reconhecimento como espécie e quais deveriam ser relegadas ao status de subespécie ou variedade. A lista a seguir, retirada de Knox & Palmer, será usada para artigos sobre esse gênero.

Distribuição

Terras de várias espécies são encontradas em todo o mundo como ervas daninhas comuns de beira de estrada, mas em nenhum lugar, exceto nas terras altas da África, elas exibem formas de árvores tão grandes.

Theodore Roosevelt 1914

Os solos gigantes são encontrados na zona alpina das montanhas da África Oriental equatorial - Monte Kilimanjaro e Monte Meru na Tanzânia , Monte Quênia , Cordilheira Aberdare e Colinas Cherangani no Quênia , Monte Elgon na fronteira Uganda / Quênia, as Montanhas Rwenzori na fronteira Uganda / República Democrática do Congo (RDC), as montanhas Virunga nas fronteiras de Ruanda , Uganda e RDC, e as montanhas Mitumba ( Monte Kahuzi e Monte Muhi ) no leste da RDC.

Com exceção de D. eric-rosenii , que ocorre em várias montanhas do Rift Albertine (montanhas Rwenzori, Virunga e Mitumba), e D. battiscombei e D. keniodendron , que são compartilhados pelo Monte Quênia e a cordilheira Aberdare, as espécies estão confinadas individualmente a uma única faixa. Em vários dos intervalos, diferentes espécies, ou subespécies, são encontradas em diferentes alturas.

Gráfico de distribuição

(depois de Knox & Palmer)
faixa Kilimanjaro Meru Quênia Aberdares Cherangani Elgon Ruwenzori Virunga Mitumba
maior altitude D. kilimanjari ssp. Cottonii D. keniodendron D. keniodendron D. elgonensis ssp. barbatipes
altitude intermediária D. kilimanjari ssp. kilimanjari D. meruensis D. keniensis D. brassiciformis D. cherangiensis ssp. Dali D. elgonensis ssp. Elgonensis D. adnivalis (duas subespécies) D. eric-rosenii ssp. alticola
altitude inferior D. johnstonii D. battiscombei D. battiscombei D. cherangiensis ssp. Cherangiensis D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii

Evolução e adaptação

As montanhas da África central e oriental são um sistema modelo quase ideal para estudar a especiação e adaptação em plantas. As montanhas se erguem muito acima das planícies e planaltos circundantes, altas o suficiente para ultrapassar a linha das árvores formando "ilhas no céu" ou habitats isolados. Esses picos predominantemente vulcânicos simplificam ainda mais o modelo por sua idade e disposição ao redor da bacia do Lago Vitória e proximidade com o equador .

As espécies encontradas no Monte Quênia são de longe o melhor modelo de variação altitudinal. Dendrosenecio keniodendron é a espécie que cresce nas altitudes mais elevadas, Dendrosenecio keniensis é encontrado nas altitudes mais baixas da faixa onde a espécie cresce e Dendrosenecio battiscombei cresce nas mesmas altitudes que D. keniensis, mas em ambientes úmidos. As outras montanhas que não são altas o suficiente para ter uma "grande no topo" têm as duas, uma espécie para os terrenos mais secos e outra para os ambientes mais úmidos ou apenas uma porque o ambiente não é tão extremo. Essa simplificação funciona extremamente bem como uma introdução ao terreno gigante da África Oriental, com uma exceção, o Kilimanjaro , que tem uma espécie que vive no topo e apenas uma espécie que vive embaixo; subespécies e variedades que vivem em ambientes úmidos.

Estudos de especiação adaptativa em grade
Cada montanha tem um gradiente vertical de precipitação e flutuações de temperatura. O Monte Kilimanjaro a 5.895 metros (19.341 pés), o Monte Quênia a 5.199 metros (17.057 pés) e Ruwenzori a 5.109 metros (16.762 pés) são as três montanhas mais altas da África; cada um alto o suficiente para suportar camadas de zonas vegetativas baseadas em altitude. Cada montanha fornece seu próprio conjunto verticalmente colocado de habitats isolados.
Localizadas de 50 quilômetros (31 milhas) a 1.000 quilômetros (620 milhas) ao redor do equador, as flutuações ambientais ocorrem como eventos diários de dias quentes e noites frias e são consistentes ao longo do ano ou como Hedberg descreveu esta situação única: "verão todos os dias , inverno todas as noites ". Além das variáveis ​​ambientais simplificadas, essas montanhas são facilmente descritas para análise biogeográfica , pois sua idade e disposição ao redor da bacia do Lago Vitória tornam mais fácil separar os efeitos do tempo e da posição.
Zonas de vegetação
Sistema de rede simplificado. Montanha mais antiga à esquerda.
Nas altitudes entre 3.400 metros (11.000 pés) e 4.500 metros (15.000 pés), alguns dos exemplos mais extremos de adaptações podem ser encontrados, que incluem:
  • Enormes rosetas de folhas nas quais o desenvolvimento da folha ocorre em um grande " botão apical "
  • Armazenamento de água na medula do caule
  • Isolamento do caule, retendo folhagem murcha e morta
  • Secreção e retenção de fluidos polissacarídicos de nucleação de gelo (um anticongelante natural)
  • Movimento da folha nictinástica (as folhas fecham quando fica frio)
Em altitudes abaixo de 3.400 metros (12.000 pés), as flutuações de temperatura diárias são menos extremas, a temperatura média diária aumenta constantemente e as formas de crescimento e ecologia do Dendroseneico refletem o aumento da influência de fatores bióticos (como a competição pela luz) sobre os fatores abióticos (como geadas noturnas).
3400-3800 metros (11.000-12.000 pés)
Recebeu o nome de região afro-alpina por Hauman em 1955. Há um limite acentuado a 3400 metros (3000 metros no lado norte) que separa a floresta da zona alpina inferior, o ambiente é uma charneca (vegetação rasteira em solos ácidos) e é aqui que o Dendrosenecio começa a crescer entre as touceiras e junças da montanha .
Dendrosenecio keniensis cresce nesta região no Monte Quênia . Uma variedade ou subespécie de Dendrosenecio johnstonii vive nesta faixa de altitude nas três montanhas mais altas.
3800-4500 metros (12.000-15.000 pés)
As charnecas superiores ; é aqui que a maioria dos D. brassica vive nas três montanhas, vivendo com arbustos anões resistentes .
4300-5000 metros (14.000-16.000 pés)
Bosques de Dendrosenecio, onde cada montanha tem sua variedade especial. Dendrosenecio keniensis no Monte Quênia, Dendrosenecio kilimanjari no Monte Kilimanjaro e outras espécies, cada um em sua própria montanha.
Pico de 4.500 metros (15.000 pés)
As populações de Dendrosenecio começam a diminuir. O Monte Quênia tem menos vegetação em suas partes superiores devido às suas temperaturas congelantes.
Dispersão e estabelecimento
Dispersão e estabelecimento - altitude descendente, tempo descendente
Kilimanjaro
Dendrosenecio kilimanjari
D. johnstonii
Cordilheira Aberdare
D. battiscombei
D. brassiciformis
Monte Meru (Tanzânia)
D. meruensis
Monte Quênia
D. keniodendron
D. keniensis
D. battiscombei
Cherangani Hills
D. cheranganiensis
Monte Elgon
D. elgonensis
Cordilheira Aberdare
D. keniodendron
Montanhas Virunga
D. erici-rosenii
Montanhas Mitumba
D. erici-rosenii
Montanhas Ruwenzori
D. erici-rosenii
D. adnivalis
A interpretação biogeográfica da filogenia molecular sugere que no mais recente um milhão de anos, os primeiros senecios gigantes se estabeleceram em altitudes mais elevadas do Monte Kilimanjaro e se tornaram a espécie D. kilimanjari . À medida que desciam aquela montanha, adaptando-se para viver em um ambiente diferente nas altitudes mais baixas do Monte Kilimanjaro, eles se tornaram uma nova espécie, D. johnstonii . Algumas sementes encontraram um caminho para o Monte Meru (tanzânia) e se estabeleceram como a espécie D. meruensis , outras encontraram uma maneira de ir do Monte Kilimanjaro à Cordilheira de Aberdare e se estabeleceram como D. battiscombei . D. battiscombei migrou para o habitat alpino úmido em Aberdares, resultando na formação da espécie D. brassiciformis . A dispersão de Aberdares para o Monte Quênia estabeleceu uma segunda população isolada de D. battiscombei . A especiação altitudinal no Monte Quênia resultou na formação de D. keniodendron e do "anão" D. keniensis . A dispersão do Monte Quênia de volta aos Aberdares estabeleceu uma segunda população insular de D. keniodendron . A dispersão de Aberdares para as colinas Cherangani estabeleceu duas subespécies de D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis e especiação altitudinal (sub) no habitat alpino da teia resultou em D. cheranganiensis subsp. dalei . A dispersão dos Aberdares ao Monte Elgon estabeleceu D. elgonensis que é um ponto onde várias subespécies divergem e se dispersam: do Monte Elgon às Montanhas Virunga estabeleceu D. erici-rosenii ; do Monte Elgon ao Monte Kahuzi ( Montanhas Mitumba ) estabeleceu uma segunda população de D. erici-rosenii e a dispersão das Montanhas Virunga às Montanhas Ruwenzori estabeleceu uma terceira população.

Evolução paralela

As comunidades de Dendrosenecio gigante e lobélias gigantes encontradas nessas montanhas africanas são um exemplo excepcional de evolução paralela ou convergente e evolução convergente repetida entre esses dois grupos; fornecendo evidências de que as características incomuns dessas plantas são uma resposta evolutiva a um habitat desafiador e um ambiente que pode ser facilmente descrito para análise biogeográfica .

Uniformidade citológica

Poucas variações foram encontradas na filogenia molecular entre as 40 coleções de senecios gigantes registradas (40 acessos), mas como um grupo elas diferem significativamente de Cineraria deltoidea , o parente mais próximo conhecido. O número de cromossomos gametofíticos (é o número de cromossomos em cada célula) para a Dendrosenecio gigante é n = 50, e para as lobélias gigantes. Especificamente Lobeliaceae , Lobelia subgênero Tupa seção Rhynchopetalum é n = 14. Apenas cinco das 11 espécies de senecio gigante e três das 21 espécies de lobélia gigante da África oriental permanecem incontáveis. Embora ambos os grupos sejam poliplóides , presume-se que Dendrosenecio seja decaploide (dez conjuntos; 10x) e a Lobelia mais certamente tetraploide (quatro conjuntos; 4x), suas radiações adaptativas não envolveram nenhuma alteração adicional no número de cromossomos. A uniformidade citológica dentro de cada grupo, embora forneça evidências circunstanciais de que eles descendem de um único ancestral e simplifique as interpretações das análises cladísticas, não fornece suporte positivo nem negativo para um possível papel da poliploidia na evolução da forma de crescimento da roseta gigante.

Referências

links externos

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