Chimpanzé - último ancestral comum humano - Chimpanzee–human last common ancestor

Modelo de especiação de Hominini e Gorillini nos últimos 10 milhões de anos; o processo de hibridização dentro de Hominini é indicado como continuando durante cerca de 8 a 6 Mya.

O ancestral comum entre homem e chimpanzé ( CHLCA ) é o último ancestral comum compartilhado pelo existentes Homo (humano) e Pan ( chimpanzé e bonobo ) gêneros de Hominini . Devido à complexa especiação de híbridos , não é possível dar uma estimativa precisa da idade dessa população ancestral. Embora a "divergência original" entre as populações possa ter ocorrido há 13 milhões de anos ( Mioceno ), a hibridização pode ter ocorrido até 4 milhões de anos atrás ( Plioceno ).

Em estudos genéticos humanos, o CHLCA é útil como um ponto de ancoragem para calcular taxas de polimorfismo de nucleotídeo único (SNP) em populações humanas onde os chimpanzés são usados ​​como um grupo externo , ou seja, como a espécie existente mais geneticamente semelhante ao Homo sapiens .

Taxonomia

Hominoidea  (hominóides, macacos)
Hylobatidae  (gibões)
Hominidae (hominídeos, grandes macacos)
Ponginae
(Orangotango)
Homininae
Gorillini
(Gorila)
Hominini
Panina
(Chimpanzés)
Hominina  (humanos)

A tribo do táxon Hominini foi proposta para separar humanos (gênero Homo ) de chimpanzés ( Pan ) e gorilas (gênero Gorilla ) na noção de que as espécies menos semelhantes deveriam ser separadas das outras duas. No entanto, evidências posteriores revelaram que Pan e Homo são geneticamente mais próximos do que Pan e Gorilla ; assim, Pan foi referido à tribo Hominini com Homo . Gorila agora se tornou o gênero separado e foi referido como o novo táxon 'tribo Gorillini '.

Mann e Weiss (1996), propuseram que a tribo Hominini deveria englobar Pan e Homo , agrupados em subtribos separadas. Eles classificaram o Homo e todos os macacos bípedes na subtribo Hominina e Pan na subtribo Panina . (Wood (2010) discutiu as diferentes visões dessa taxonomia.) Um "clado de chimpanzés" foi postulado por Wood e Richmond, que o referiram a uma tribo Panini , que foi imaginada a partir da família Hominidae sendo composta de uma trifurcação de subfamílias.

Richard Wrangham (2001) argumentou que a espécie CHLCA era muito semelhante ao chimpanzé comum ( Pan troglodytes ) - tanto que deveria ser classificada como membro do gênero Pan e receber o nome taxonômico de Pan prior .

Todos os gêneros humanos da tribo Hominini que surgiram após a divergência de Pan são membros da tribo Hominina , incluindo os gêneros Homo e Australopithecus . Este grupo representa "o clado humano" e seus membros são chamados de " hominídeos ".

Evidência fóssil

Nenhum fóssil foi ainda conclusivamente identificado como CHLCA. Um possível candidato é Graecopithecus . Isso colocaria a divisão CHLCA na Europa em vez de na África.

Sahelanthropus tchadensis é um hominídeo extintocom alguma morfologia proposta (e contestada) como esperada da CHLCA, e viveu há cerca de 7 milhões de anos - perto da época da divergência entre chimpanzés e humanos. Mas não está claro se ele deve ser classificado como um membro da tribo Hominini, ou seja, um hominíneo, como um ancestral de Homo e Pan e um candidato potencial para a própria espécie CHLCA, ou simplesmente um macaco mioceno com alguma semelhança anatômica convergente para muitos hominíneos posteriores.

O Ardipithecus provavelmente apareceu após a separação entre humanos e chimpanzés, cerca de 5,5 milhões de anos atrás, em uma época em que a hibridização ainda poderia estar em andamento. Ele tem várias características compartilhadas com os chimpanzés, mas devido à sua incompletude fóssil e à proximidade com a divisão humano-chimpanzé, a posição exata do Ardipithecus no registro fóssil não é clara. Provavelmente é derivado da linhagem do chimpanzé e, portanto, não é ancestral dos humanos. No entanto, Sarmiento (2010), observando que o Ardipithecus não compartilha nenhuma característica exclusiva dos humanos e algumas de suas características (aquelas no pulso e no crânio básico), sugeriu que ele pode ter divergido do estoque comum humano / macaco africano anterior ao humano , divergência entre chimpanzés e gorilas.

Os fósseis mais antigos claramente na linhagem humana, mas não na linhagem do chimpanzé, aparecem entre cerca de 4,5 a 4 milhões de anos atrás, com o Australopithecus anamensis .

Poucos espécimes fósseis no "lado do chimpanzé" da divisão foram encontrados; o primeiro fóssil de chimpanzé, datando entre 545 e 284 kyr (mil anos, radiométrico ), foi descoberto no Vale do Rift da África Oriental, no Quênia (McBrearty, 2005). Todos os gêneros extintos listados na taxobox são ancestrais do Homo , ou são ramificações do mesmo. No entanto, tanto Orrorin quanto Sahelanthropus existiam na época da divergência e, portanto, um ou ambos podem ser ancestrais de ambos os gêneros Homo e Pan .

Devido à escassez de evidências fósseis para candidatos CHLCA, Mounier (2016) apresentou um projeto para criar um "fóssil virtual" aplicando "morfometria" digital e algoritmos estatísticos a fósseis de toda a história evolutiva de Homo e Pan , tendo usado anteriormente esta técnica para visualizar um crânio do último ancestral comum do Neandertal e do Homo sapiens .

Estimativas de idade

Uma estimativa de T CHLCA em 10 a 13 milhões de anos foi proposta em 1998, e uma faixa de 7 a 10 milhões de anos atrás é assumida por White et al. (2009):

Com efeito, agora não há nenhuma razão a priori para presumir que os tempos de divisão humano-chimpanzé são especialmente recentes, e a evidência fóssil agora é totalmente compatível com datas de divergência humano-chimpanzé mais antigas [7 a 10 Ma ...

-  White et al. (2009),

Alguns pesquisadores tentaram estimar a idade do CHLCA (T CHLCA ) usando estruturas de biopolímero que diferem ligeiramente entre animais intimamente relacionados. Entre esses pesquisadores, Allan C. Wilson e Vincent Sarich foram os pioneiros no desenvolvimento do relógio molecular para humanos. Trabalhando em sequências de proteínas , eles finalmente (1971) determinaram que os macacos eram mais próximos dos humanos do que alguns paleontólogos perceberam com base no registro fóssil. Posteriormente, Vincent Sarich concluiu que o T CHLCA não tinha mais de 8 milhões de anos de idade, com uma faixa favorável entre 4 e 6 milhões de anos antes do presente.

Esta era paradigmática permaneceu com a antropologia molecular até o final dos anos 1990. Desde a década de 1990, a estimativa foi novamente empurrada para tempos mais remotos, porque os estudos encontraram evidências de uma desaceleração do relógio molecular à medida que os macacos evoluíram de um ancestral comum semelhante ao macaco com macacos, e os humanos evoluíram de um ancestral semelhante ao macaco comum. ancestral com macacos não humanos.

Um estudo de 2016 analisou as transições em locais CpG nas sequências do genoma, que exibem um comportamento mais semelhante ao do relógio do que outras substituições, chegando a uma estimativa para o tempo de divergência entre humanos e chimpanzés de 12,1 milhões de anos.

Especiação híbrida

Uma fonte de confusão na determinação da idade exata da divisão Pan - Homo é a evidência de um processo de especiação mais complexo do que uma divisão clara entre as duas linhagens. Diferentes cromossomos parecem ter se dividido em momentos diferentes, possivelmente ao longo de um período de até 4 milhões de anos, indicando um processo de especiação longo e prolongado com eventos de hibridização em grande escala entre as duas linhagens emergentes tão recentemente quanto 6,3 a 5,4 milhões de anos atrás, de acordo com Patterson et al. (2006).

A especiação entre Pan e Homo ocorreu nos últimos 9 milhões de anos. Ardipithecus provavelmente se ramificou na linhagem Pan no Mioceno Messiniano médio . Após as divergências originais, houve, de acordo com Patterson (2006), períodos de hibridização entre grupos populacionais e um processo de divergência e hibridização alternadas que durou vários milhões de anos. Em algum momento durante o final do Mioceno ou início do Plioceno , os primeiros membros do clado humano completaram uma separação final da linhagem de Pan - com estimativas de data variando de 13 milhões a até 4 milhões de anos atrás. A última data e o argumento para eventos de hibridização são rejeitados por Wakeley.

A suposição de hibridização tardia baseou-se em particular na semelhança do cromossomo X em humanos e chimpanzés, sugerindo uma divergência há cerca de 4 milhões de anos. Esta conclusão foi rejeitada como injustificada por Wakeley (2008), que sugeriu explicações alternativas, incluindo pressão de seleção no cromossomo X nas populações ancestrais ao CHLCA.

A especiação complexa e a classificação de linhagem incompleta de sequências genéticas também parecem ter acontecido na divisão entre a linhagem humana e a do gorila, indicando que a especiação "confusa" é a regra e não a exceção em grandes primatas. Tal cenário explicaria por que a divergência de idade entre o Homo e o Pan variou com o método escolhido e por que um único ponto até agora tem sido difícil de rastrear.

Veja também

Notas

Referências

links externos