Charophyta - Charophyta

Charophyta
Estrutura reprodutiva Chara sp.JPG
Classificação científicaEdite esta classificação
(não classificado): Viridiplantae
(não classificado): Charophyta
Migula 1897, sensu Leliaert et al. 2012
Grupos incluídos
Táxons cladisticamente incluídos, mas tradicionalmente excluídos

Embriófita

O Charophyta ( Reino Unido : / ˌ k Æ r ɒ f ɪ t ə , ˌ k ÆR ə f t ə / ) ou Carófitas ( / k ÆR ə ˌ f t s / ) representa um grupo de água doce algas verdes , às vezes tratado como uma divisão , mas também como uma superdivisão ou um clado não classificado. As plantas terrestres, os Embryophyta , provavelmente surgiram dentro de Charophyta, possivelmente de carófitas unicelulares terrestres, com a classe Zygnematophyceae como um grupo irmão .

O clado Streptophyta é formado pelo agrupamento de Embryophyta e Charophyta. O grupo irmão dos carófitos são os clorofitas . Em alguns grupos de carófitos, como os Zygnematophyceae ou algas verdes conjugadas, os flagelos estão ausentes e a reprodução sexual não envolve espermatozoides flagelados que nadam livremente. Espermatozóides flagelados, no entanto, são encontrados em stoneworts ( Charales ) e Coleochaetales , ordens de carófitos parenquimatosos que são os parentes mais próximos das plantas terrestres, onde os espermatozoides flagelados também estão presentes em todas, exceto nas coníferas e plantas com flores . Stoneworts fósseis do início da idade Devoniana que são semelhantes aos de hoje foram descritos a partir do Chert Rhynie da Escócia. Carófitas também foram coletadas no Devoniano Superior (Famennian) Waterloo Farm lagerstätte da África do Sul. Isso inclui duas espécies de Octochara e Hexachara , que são os fósseis mais antigos de machados de Charophyte com oogônias in situ.

Classificação

Charophyta são algas verdes complexas que formam um grupo irmão das Chlorophyta e dentro das quais surgiu a Embryophyta . O clorofíceae e charophyte algas verdes e a embriófitos ou plantas terrestres formar um clado chamado as plantas verdes ou Viridiplantae , que está unida entre outras coisas, pela ausência de ficobilinas , a presença de clorofila e clorofila b , celulose na parede celular e o uso de amido , armazenado nos plastídios, como polissacarídeo de armazenamento. Os carófitos e embriófitos compartilham várias características que os distinguem das clorófitas, como a presença de certas enzimas ( aldolase classe I , Cu / Zn superóxido dismutase , glicolato oxidase , peroxidase flagelar ), flagelos laterais (quando presentes) e, em muitos espécies, o uso de fragmoplastos na mitose . Assim, Charophyta e Embryophyta juntos formam o clado Streptophyta , excluindo o Chlorophyta.

Carófitas como Palaeonitella cranii e possivelmente os ainda não atribuídos Parka decipiens estão presentes no registro fóssil do Devoniano . Palaeonitella pouco diferia de algumas gemas atuais.

Cladograma

Abaixo está uma reconstrução de consenso das relações das algas verdes, principalmente com base em dados moleculares.

Viridiplantae /

Mesostigmatophyceae

Espirotenia

Chlorokybophyceae

Clorófita

Streptophyta /

Streptofilum

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zignematófitas

Mesotaeniaceae

Embriófitos (plantas terrestres)

Charophyta
algas verdes

A filogenia não é totalmente incontroversa. A localização das algas verdes basais (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia e Chlorokybophyceae) é mais convencionalmente na base dos estreptófitos.

Estreptófitos basais são filamentosos, enquanto Mesostigmatophyceae e Chlorokybophyceae não são.

Descrição

As Zygnematophyceae ou, como costumavam ser chamadas, Conjugatophyceae, geralmente possuem dois cloroplastos bastante elaborados em cada célula, ao invés de muitos discóides. Eles se reproduzem assexuadamente pelo desenvolvimento de um septo entre as duas metades das células ou semicélulas (em formas unicelulares, cada célula-filha desenvolve a outra semicelula novamente) e sexualmente por conjugação, ou a fusão de todo o conteúdo da célula das duas células conjugadas. Os desmídeos saccoderme e o placoderme ou desmídeos verdadeiros, membros unicelulares ou filamentosos das Zygnematophyceae, são dominantes em águas ácidas não calcárias de lagos oligotróficos ou primitivos (por exemplo, Wastwater), ou em lochans, tarns e pântanos, como no oeste de Escócia, Eire, partes do País de Gales e do Lake District.

Klebsormidium , o tipo de Klebsormidiophyceae , é uma forma filamentosa simples com cloroplastos circulares em forma de placa, reproduzindo-se por fragmentação, por enxameadores dorsiventrais,biciliados e, segundo Wille, um algologista do século XX, por aplanósporos . A reprodução sexual é simples e isogâmica (os gametas masculino e feminino são indistinguíveis externamente).

Os vários grupos incluídos no Charophyta têm sistemas reprodutivos diversos e idiossincráticos, às vezes com órgãos reprodutivos complexos. O hábito único entre as algas de proteger o zigoto de hibernação dentro dos tecidos do gametófito original é uma das várias características dos Coleochaetales que sugerem que eles são um grupo irmão dos embriófitos.

Os Charales ou stoneworts são algas de água doce com caules esguios verdes ou cinzentos; a cor cinza de muitas espécies resulta da deposição de calcário nas paredes, mascarando a cor verde da clorofila. Os caules principais são delgados e ramificam-se ocasionalmente. Branchlets laterais ocorrem em verticilos em intervalos regulares ao longo do caule, eles são fixados por rizóides ao substrato. Os órgãos reprodutivos consistem em anterídios e oogônios , embora as estruturas desses órgãos difiram consideravelmente dos órgãos correspondentes em outras algas. Como resultado da fertilização, um protonema é formado, a partir do qual as algas que se reproduzem sexualmente se desenvolvem.

Os carófitos são freqüentemente encontrados em água dura com carbonatos de cálcio ou magnésio dissolvidos. Eles toleram baixas concentrações de sal e são encontrados no interior do Mar Báltico e em lagoas salobras tropicais, mas não em ambientes marinhos. A água deve estar parada, ou apenas com fluxo lento, oligotrófica ou mesotrófica e com pouca poluição devido ao esgoto.

As Charophyceae são algas aquáticas obrigatórias, crescendo submersas em água doce calcária. Eles são distribuídos em todo o mundo, desde os trópicos até as zonas temperadas frias.

Seis gêneros são reconhecidos:

  • Chara
  • Lamprothamnium
  • Lychnothamnus
  • Nitella
  • Nitellopsis
  • Tolypella.

Estrutura celular

Existem numerosos pequenos cloroplastos discóides, que estão dispostos ao redor da periferia das células. Não há pirenóides presentes. As grandes células internodais às vezes são multinucleadas e seus núcleos geralmente possuem nucléolos grandes e pouca cromatina. Nessas células, o citoplasma forma apenas uma camada periférica com um grande vacúolo central. As paredes celulares são compostas de celulose, embora possa haver também uma camada superficial de um material mais gelatinoso de composição desconhecida.

O material de armazenamento é o amido, exceto no oósporo, onde o óleo também ocorre. Este amido também se acumula em estruturas especiais de armazenamento, denominadas bulbilhos, que consistem em células arredondadas de tamanhos variados que se desenvolvem em grupos nos nódulos semelhantes a caules e raízes. Eles são desenvolvidos principalmente quando as algas estão crescendo em uma lama viscosa e fina.

O fluxo citoplasmático foi demonstrado pela primeira vez nas células gigantes dos internódios de Chara por Giovanni Battista Amici , em 1818.

Sua organização corporal é tridimensional, porém não há divisão completa de trabalho, portanto, são talóides .

Reprodução sexual

Micrografia de luz de uma lâmina de montagem completa de um oogônio e antheridium de Chara
Micrografia luz de todo-mount um slide de uma oogonium (ou nucule) e antheridium (ou glóbulo) de Chara (monoicia conjuntaram)

Os órgãos reprodutivos dos Charales apresentam alto grau de especialização. O órgão feminino, denominado oogônio, é uma grande estrutura oval com um envelope de filamentos de células verdes brilhantes dispostos em espiral. É denominado um oogônio. O órgão masculino também é grande, de cor amarela brilhante ou vermelha, de forma esférica e geralmente é denominado anterídio , embora alguns pesquisadores o considerem uma estrutura múltipla em vez de um único órgão. Os órgãos sexuais são desenvolvidos em pares a partir da célula nodal adaxial nos nódulos superiores dos ramos laterais primários, sendo o oogônio formado acima do anterídio. Eles são suficientemente grandes para serem facilmente vistos a olho nu, especialmente o anterídio laranja ou vermelho brilhante. Muitas espécies são dióicas. Em outros, a condição monóica é complicada pelo desenvolvimento do anterídio antes da formação do oogônio, evitando assim a fertilização por antterozóides da mesma alga. Nesse caso, os dois tipos de órgãos sexuais geralmente surgem de pontos diferentes nos ramos laterais.

Todas as células dos Charales são haplóides, exceto o zigoto fertilizado , a grande célula única no interior do oogônio, que fica encerrada em uma parede dura e espessa para formar um oósporo que aguarda condições favoráveis ​​para germinação. Após a germinação, o oósporo diplóide sofre meiose , produzindo quatro núcleos haplóides. Um septo divide uma pequena célula apical com um núcleo haplóide de uma grande célula basal contendo os outros três núcleos, que irão degenerar lentamente. A célula apical do oósporo se divide para produzir o protonemal inicial, do qual surge o protonema primário, e o rizoidal inicial, do qual o rizóide primário desce. A partir deles, a alga continua seu desenvolvimento.

Propagação vegetativa

A propagação vegetativa ocorre prontamente no Charales. Os protonemas secundários podem se desenvolver ainda mais rapidamente do que os primários. Fragmentos de nódulos, células dormentes de algas após a hibernação ou nódulos basais de rizóides primários podem produzir esses protonemas secundários, dos quais podem surgir novas algas sexuais. É provavelmente esse poder de propagação vegetativa que explica o fato de espécies de Characeae serem geralmente encontradas formando densos tapetes clonais nos leitos de lagoas ou riachos, cobrindo áreas bastante extensas.

Referências

links externos