Área de broca - Broca's area
| Área de broca | |
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 Área de Broca (mostrada em vermelho)
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| Detalhes | |
| Parte de | Lóbulo frontal |
| Artéria | Cerebral médio |
| Veia | Seio sagital superior |
| Identificadores | |
| Malha | D065711 |
| NeuroNames | 2062 |
| FMA | 242176 |
| Termos anatômicos de neuroanatomia | |
Broca da área , ou a área de Broca ( / b r oʊ k ə / , também Reino Unido : / b r ɒ k ə / , EUA : / b r oʊ k ɑː / ), é uma região no lobo frontal do hemisfério dominante , geralmente o esquerdo, do cérebro com funções ligadas à produção da fala .
O processamento da linguagem tem sido vinculado à área de Broca desde que Pierre Paul Broca relatou deficiências em dois pacientes. Eles haviam perdido a capacidade de falar após uma lesão no giro frontal inferior posterior (pars triangularis) (BA45) do cérebro. A partir de então, a região aproximada que ele identificou passou a ser conhecida como área de Broca, e o déficit na produção da linguagem como afasia de Broca , também chamada de afasia expressiva . A área de Broca é agora tipicamente definida em termos dos opercularis pars e pars triangularis dos frontais inferiores giro , representada na de Brodmann mapa citoarquitetônicos como Brodmann área 44 e a área de Brodmann 45 do hemisfério dominante.
A ressonância magnética funcional mostrou que o processamento da linguagem também envolve a terceira parte do giro frontal inferior, a pars orbitalis , bem como a parte ventral de BA6, e agora estão frequentemente incluídos em uma área maior chamada região de Broca .
Os estudos da afasia crônica têm implicado um papel essencial da área de Broca em várias funções da fala e da linguagem. Além disso, estudos de fMRI também identificaram padrões de ativação na área de Broca associados a várias tarefas de linguagem. No entanto, a destruição lenta da área de Broca por tumores cerebrais pode deixar a fala relativamente intacta, sugerindo que suas funções podem mudar para áreas próximas no cérebro.
Estrutura
A área de Broca é frequentemente identificada pela inspeção visual da topografia do cérebro, seja por marcos macroestruturais, como sulcos, ou pela especificação de coordenadas em um determinado espaço de referência. O atlas de Talairach e Tournoux atualmente usado projeta o mapa citoarquitetônico de Brodmann em um cérebro modelo. Como a parcelação de Brodmann foi baseada na inspeção visual subjetiva das bordas citoarquitetônicas e também Brodmann analisou apenas um hemisfério de um cérebro, o resultado é impreciso. Além disso, devido à considerável variabilidade entre os cérebros em termos de forma, tamanho e posição em relação à estrutura sulcal e giratória, uma precisão de localização resultante é limitada.
No entanto, a área de Broca no hemisfério esquerdo e sua homóloga no hemisfério direito são designações geralmente usadas para se referir à parte triangular do giro frontal inferior (PTr) e à parte opercular do giro frontal inferior (POp). O PTr e o POp são definidos por marcos estruturais que apenas probabilisticamente dividem o giro frontal inferior em áreas citoarquitetônicas anteriores e posteriores de 45 e 44, respectivamente, pelo esquema de classificação de Brodmann .
A área 45 recebe mais conexões aferentes do córtex pré-frontal , giro temporal superior e sulco temporal superior , em comparação com a área 44, que tende a receber mais conexões aferentes das regiões motoras, somatossensoriais e parietais inferiores.
As diferenças entre as áreas 45 e 44 na citoarquitetura e na conectividade sugerem que essas áreas podem executar funções diferentes. De fato, estudos recentes de neuroimagem demonstraram que o PTr e o Pop, correspondentes às áreas 45 e 44, respectivamente, desempenham papéis funcionais diferentes no ser humano no que diz respeito à compreensão da linguagem e reconhecimento / compreensão da ação.
Nas mulheres, a área de Broca é cerca de 20% maior do que nos homens.
Funções
Compreensão da linguagem
Por muito tempo, presumiu-se que o papel da área de Broca era mais voltado para a produção da linguagem do que para a compreensão da linguagem. No entanto, há evidências que demonstram que a área de Broca também desempenha um papel significativo na compreensão da linguagem. Pacientes com lesões na área de Broca que exibem produção agramática da fala também mostram incapacidade de usar informações sintáticas para determinar o significado das frases. Além disso, uma série de estudos de neuroimagem implicou um envolvimento da área de Broca, particularmente da pars opercularis do giro frontal inferior esquerdo , durante o processamento de frases complexas. Além disso, experimentos de ressonância magnética funcional ( fMRI ) mostraram que sentenças altamente ambíguas resultam em um giro frontal inferior mais ativado . Portanto, o nível de atividade no giro frontal inferior e o nível de ambigüidade lexical são diretamente proporcionais um ao outro, por causa das demandas de recuperação aumentadas associadas a um conteúdo altamente ambíguo.
Também há especialização para aspectos particulares da compreensão dentro da área de Broca. Trabalho de Devlin et al. (2003) mostraram em um estudo de estimulação magnética transcraniana repetitiva ( rTMS ) que houve um aumento nos tempos de reação ao realizar uma tarefa semântica sob rTMS voltada para a pars triangularis (situada na parte anterior da área de Broca). O aumento nos tempos de reação é indicativo de que essa área particular é responsável pelo processamento dessa função cognitiva. A interrupção dessas áreas por meio do TMS interrompe os cálculos realizados nas áreas, levando a um aumento no tempo necessário para realizar os cálculos (refletido nos tempos de reação). Trabalhos posteriores de Nixon et al. (2004) mostraram que quando a pars opercularis (situada na parte posterior da região de Broca) foi estimulada sob a EMTr, houve um aumento nos tempos de reação em uma tarefa fonológica . Gough et al. (2005) realizaram um experimento combinando elementos desses trabalhos anteriores nos quais tarefas fonológicas e semânticas foram realizadas com estimulação rTMS direcionada para a parte anterior ou posterior da área de Broca. Os resultados deste experimento distinguiram conclusivamente a especialização anatômica dentro da área de Broca para diferentes componentes da compreensão da linguagem. Aqui, os resultados mostraram que sob estimulação rTMS:
- As tarefas semânticas mostraram apenas uma diminuição nos tempos de reação quando a estimulação foi direcionada para a parte anterior da área de Broca (onde uma diminuição de 10% (50ms) foi observada em comparação com um grupo de controle sem TMS)
- As tarefas fonológicas mostraram uma diminuição nos tempos de reação quando a estimulação foi direcionada para a parte posterior da área de Broca (onde uma diminuição de 6% (30ms) foi observada em comparação com o controle)
Em suma, o trabalho acima mostra especialização anatômica na área de Broca para compreensão da linguagem, com a parte anterior da área de Broca responsável pela compreensão do significado das palavras (semântica) e a parte posterior da área de Broca responsável por compreender como as palavras soam (fonologia).
Reconhecimento e produção de ação
Experimentos recentes indicaram que a área de Broca está envolvida em várias tarefas cognitivas e perceptivas. Uma importante contribuição da área 44 de Brodmann também é encontrada nos processos relacionados ao motor. A observação de sombras de mãos significativas que se assemelham a animais em movimento ativa a área da linguagem frontal, demonstrando que a área de Broca de fato desempenha um papel na interpretação da ação dos outros. Uma ativação de BA 44 também foi relatada durante a execução de preensão e manipulação.
Gestos associados à fala
Especula-se que, como os gestos associados à fala podem reduzir a ambigüidade lexical ou sentencial, a compreensão deve melhorar na presença de gestos associados à fala. Como resultado da melhor compreensão, o envolvimento da área de Broca deve ser reduzido.
Muitos estudos de neuroimagem também mostraram ativação da área de Broca ao representar gestos de braço significativos. Um estudo recente mostrou evidências de que palavra e gesto estão relacionados no nível da tradução de aspectos particulares do gesto, como seu objetivo motor e intenção. Esse achado ajuda a explicar por que, quando essa área é defeituosa, quem usa a linguagem de sinais também sofre de déficit de linguagem. Essa constatação, de que aspectos dos gestos são traduzidos em palavras dentro da área de Broca, também explica o desenvolvimento da linguagem em termos de evolução. Na verdade, muitos autores propuseram que a fala evoluiu de uma comunicação primitiva que surgiu de gestos. (Veja abaixo.)
Falando sem a área de Broca
Danos à área de Broca são comumente associados à fala telegráfica composta de vocabulário de conteúdo. Por exemplo, uma pessoa com afasia de Broca pode dizer algo como: "Dirija, guarde. Mãe". querendo dizer, "Minha mãe me levou até a loja hoje." Portanto, o conteúdo da informação está correto, mas falta a gramática e a fluidez da frase.
O papel essencial da área de Broca na produção da fala tem sido questionado, uma vez que pode ser destruída deixando a linguagem quase intacta. Em um caso de um engenheiro de computação, um tumor de glioma de crescimento lento foi removido. O tumor e a cirurgia destruíram o giro frontal inferior e médio esquerdo , a cabeça do núcleo caudado , o membro anterior da cápsula interna e a ínsula anterior . No entanto, houve problemas mínimos de linguagem três meses após a remoção e o indivíduo voltou ao seu trabalho profissional. Esses pequenos problemas incluem a incapacidade de criar frases sintaticamente complexas, incluindo mais de dois assuntos, múltiplas conjunções causais ou fala relatada . Isso foi explicado pelos pesquisadores como devido a problemas de memória de trabalho . Eles também atribuíram sua falta de problemas a extensos mecanismos compensatórios habilitados pela plasticidade neural no córtex cerebral próximo e uma mudança de algumas funções para a área homóloga no hemisfério direito.
Significado clínico
Engasgando
Um distúrbio da fala conhecido como gagueira está associado à subatividade na área de Broca.
Afasia
A afasia é um distúrbio adquirido da linguagem que afeta todas as modalidades, como escrever, ler, falar e ouvir, e resulta de danos cerebrais. Freqüentemente, é uma condição crônica que cria mudanças em todas as áreas da vida.
Afasia expressiva vs. outras afasias
Pacientes com afasia expressiva , também conhecida como afasia de Broca , são indivíduos que sabem "o que querem dizer, simplesmente não conseguem dizer". Eles normalmente são capazes de compreender palavras e frases com uma estrutura sintática simples (veja acima), mas são mais ou menos incapazes de gerar fala fluente. Outros sintomas que podem estar presentes incluem problemas de fluência, articulação, busca de palavras , repetição de palavras e produção e compreensão de frases gramaticais complexas, tanto oralmente quanto por escrito.
Este grupo específico de sintomas distingue aqueles que têm afasia expressiva de indivíduos com outros tipos de afasia. Existem vários "tipos" distintos de afasia, e cada tipo é caracterizado por um conjunto diferente de déficits de linguagem. Embora aqueles que têm afasia expressiva tendam a manter uma boa compreensão da linguagem falada, outros tipos de afasia podem tornar os pacientes completamente incapazes de compreender qualquer idioma, incapazes de compreender qualquer linguagem falada ( agnosia verbal auditiva ), enquanto outros tipos ainda preservam a compreensão da linguagem, mas com déficits. Pessoas com afasia expressiva podem ter menos dificuldade para ler e escrever (ver alexia ) do que aqueles com outros tipos de afasia. Embora os indivíduos com afasia expressiva tendam a ter uma boa capacidade de automonitorar sua produção de linguagem (eles "ouvem o que eles dizem" e fazem correções), outros tipos de afásicos podem parecer totalmente inconscientes de seus déficits de linguagem.
No sentido clássico, a afasia expressiva é o resultado de uma lesão na área de Broca; frequentemente ocorre que lesões em áreas cerebrais específicas causam sintomas específicos dissociáveis , embora estudos de caso mostrem que nem sempre há um mapeamento um a um entre a localização da lesão e os sintomas afásicos. A correlação entre danos a certas áreas cerebrais específicas (geralmente no hemisfério esquerdo) e o desenvolvimento de tipos específicos de afasia torna possível deduzir (embora muito aproximadamente) a localização de uma lesão cerebral suspeita com base apenas na presença (e gravidade) de um certo tipo de afasia, embora isso seja complicado pela possibilidade de um paciente apresentar lesões em várias áreas do cérebro e apresentar sintomas de mais de um tipo de afasia. O exame dos dados da lesão para deduzir quais áreas do cérebro são essenciais para o funcionamento normal de certos aspectos da cognição é denominado método da lesão do déficit; este método é especialmente importante no ramo da neurociência conhecido como afasiologia . As ciências cognitivas - para ser mais específico, a neuropsicologia cognitiva - são ramos da neurociência que também fazem uso extensivo do método da lesão por déficit.
| Tipo de afasia | Repetição de fala | Nomeação | Compreensão auditiva | Fluência |
|---|---|---|---|---|
| Afasia expressiva | Moderado a grave | Moderado a grave | Dificuldade leve | Não fluente, com esforço, lento |
| Afasia receptiva | Leve-severo | Leve-severo | Defeituoso | Parafásico Fluente |
| Afasia de condução | Pobre | Pobre | Relativamente bom | Fluente |
| Afasia transcortical mista | Moderado | Pobre | Pobre | Não fluente |
| Afasia motora transcortical | Boa | Leve-severo | Suave | Não fluente |
| Afasia sensorial transcortical | Boa | Moderado a grave | Pobre | Fluente |
| Afasia global | Pobre | Pobre | Pobre | Não fluente |
| Afasia anômica | Suave | Moderado a grave | Suave | Fluente |
Desde estudos realizados no final dos anos 1970, tem-se entendido que a relação entre a área de Broca e a afasia de Broca não é tão consistente como se pensava. Lesões na área de Broca por si só não resultam em afasia de Broca, nem os pacientes afásicos de Broca necessariamente têm lesões na área de Broca. Lesões apenas na área de Broca são conhecidas por produzir um mutismo transitório que se resolve em 3–6 semanas. Essa descoberta sugere que a área de Broca pode ser incluída em algum aspecto da verbalização ou articulação; no entanto, isso não aborda sua parte na compreensão da frase. Ainda assim, a área de Broca frequentemente surge em estudos de imagem funcional do processamento de sentenças. No entanto, ele também é ativado em tarefas de nível de palavra. Isso sugere que a área de Broca não se dedica apenas ao processamento de frases , mas apóia uma função comum a ambos. Na verdade, a área de Broca pode mostrar ativação em tarefas não linguísticas como imagens de movimento.
Considerando a hipótese de que a área de Broca pode estar mais envolvida na articulação, sua ativação em todas essas tarefas pode ser devido à articulação velada dos sujeitos durante a formulação de uma resposta. Apesar dessa advertência, parece estar se formando um consenso de que, qualquer que seja o papel que a área de Broca possa desempenhar, pode estar relacionado a funções conhecidas da memória operacional das áreas frontais. (Há uma ampla distribuição de coordenadas de Talairach relatadas na literatura de imagem funcional que são referidas como parte da área de Broca.) O processamento de uma frase de voz passiva, por exemplo, pode exigir memória de trabalho para auxiliar na retenção temporária de informações enquanto outras partes relevantes da frase estão sendo manipuladas (ou seja, para resolver a atribuição de papéis temáticos aos argumentos). Miyake, Carpenter e Just propuseram que o processamento de sentenças depende de tais mecanismos gerais de memória de trabalho verbal, enquanto Caplan e Waters consideram a área de Broca envolvida na memória de trabalho especificamente para o processamento sintático. Friederici (2002) divide a área de Broca em suas regiões componentes e sugere que a área 44 de Brodmann está envolvida na memória de trabalho para a estrutura fonológica e sintática. Esta área se torna ativa primeiro para a fonologia e depois para a sintaxe à medida que o tempo para o processo de compreensão se desdobra. A área 45 de Brodmann e a área 47 de Brodmann são vistas como especificamente envolvidas na memória de trabalho para características semânticas e estrutura temática onde processos de reanálise sintática e reparo são necessários. Essas áreas ficam online depois que a área 44 de Brodmann termina seu papel de processamento e estão ativas quando a compreensão de sentenças complexas deve contar com recursos de memória geral. Todas essas teorias indicam um movimento em direção a uma visão de que os problemas de compreensão sintática surgem de um déficit computacional ao invés de conceitual. As teorias mais recentes têm uma visão mais dinâmica de como o cérebro integra diferentes componentes linguísticos e cognitivos e estão examinando o curso de tempo dessas operações.
Estudos neurocognitivos já implicaram áreas frontais adjacentes à área de Broca como importantes para a memória de trabalho em tarefas não linguísticas e também linguísticas. A análise de Cabeza e Nyberg de estudos de imagem da memória de trabalho apóia a visão de que BA45 / 47 é recrutado para selecionar ou comparar informações, enquanto BA9 / 46 pode estar mais envolvido na manipulação de informações na memória de trabalho. Uma vez que lesões grandes são normalmente necessárias para produzir uma afasia de Broca, é provável que essas regiões também possam ficar comprometidas em alguns pacientes e podem contribuir para seus déficits de compreensão de estruturas morfossintáticas complexas.
A área de Broca como um centro chave na ligação de sequências fonêmicas
A área de Broca foi anteriormente associada a uma variedade de processos, incluindo segmentação fonológica, processamento sintático e unificação, os quais envolvem segmentar e vincular diferentes tipos de informação linguística. Embora a repetição e a leitura de palavras isoladas não envolvam o processamento semântico e sintático, exige uma operação que vincule sequências fonêmicas a gestos motores. Os resultados indicam que essa ligação é coordenada pela área de Broca por meio de interações recíprocas com os córtices temporal e frontal responsáveis pelas representações fonêmicas e articulatórias, respectivamente, incluindo interações com o córtex motor antes do ato real da fala. Com base nessas descobertas exclusivas, foi proposto que a área de Broca não é a sede da articulação, mas sim um nó-chave na manipulação e encaminhamento de informações neurais através de redes corticais de grande escala responsáveis por componentes-chave da produção da fala.
História
Em um estudo publicado em 2007, os cérebros preservados de Leborgne e Lelong (pacientes de Broca) foram reinspecionados usando ressonância magnética volumétrica de alta resolução . O objetivo deste estudo foi escanear os cérebros em três dimensões e identificar a extensão das lesões corticais e subcorticais com mais detalhes. O estudo também buscou localizar o local exato da lesão no lobo frontal em relação ao que hoje é chamado de área de Broca com a extensão do envolvimento subcortical.
Pacientes de broca
Louis Victor Leborgne (Tan)
Leborgne era paciente de Broca. Aos 30 anos, ele era quase completamente incapaz de produzir qualquer palavra ou frase. Ele foi capaz de produzir repetidamente apenas a palavra tan . Após sua morte, uma lesão neurossifilítica foi descoberta na superfície de seu lobo frontal esquerdo.
Lelong
Lelong era outro paciente de Broca. Ele também exibiu discurso produtivo reduzido. Ele só conseguia dizer cinco palavras, 'sim', 'não', 'três', 'sempre' e 'lelo' (uma pronúncia incorreta de seu próprio nome). Uma lesão no lobo frontal lateral foi descoberta durante a autópsia de Lelong. O paciente anterior de Broca, Leborgne, apresentava essa lesão na mesma área do lobo frontal. Esses dois casos levaram Broca a acreditar que a fala estava localizada nessa área específica.
Achados de ressonância magnética
O exame dos cérebros de dois pacientes históricos de Broca com ressonância magnética de alta resolução produziu várias descobertas interessantes. Em primeiro lugar, os achados da ressonância magnética sugerem que outras áreas além da área de Broca também podem ter contribuído para a redução da fala produtiva dos pacientes. Esse achado é significativo porque foi descoberto que, embora lesões na área de Broca por si só possam causar interrupção temporária da fala, elas não resultam em interrupção grave da fala. Portanto, existe a possibilidade de que a afasia denotada por Broca como ausência de fala produtiva também possa ter sido influenciada pelas lesões na outra região. Outra constatação é que a região, outrora considerada crítica para a fala de Broca, não é exatamente a mesma que hoje se conhece como área de Broca. Este estudo fornece mais evidências para apoiar a afirmação de que a linguagem e a cognição são muito mais complicadas do que se pensava e envolvem várias redes de regiões cerebrais.
Evolução da linguagem
A busca de uma teoria satisfatória que aborde a origem da linguagem em humanos levou à consideração de uma série de "modelos" evolucionários. Esses modelos tentam mostrar como a linguagem moderna pode ter evoluído, e uma característica comum de muitas dessas teorias é a ideia de que a comunicação vocal foi inicialmente usada para complementar um modo muito mais dominante de comunicação por meio de gestos. A linguagem humana pode ter evoluído como o "refinamento evolucionário de um sistema de comunicação implícito já presente em primatas inferiores, baseado em um conjunto de representações de ação dirigida por uma meta mão / boca".
"Representações da ação dirigida à mão / boca" é outra forma de dizer "comunicação gestual", "linguagem gestual" ou "comunicação por meio da linguagem corporal". A recente descoberta de que a área de Broca é ativa quando as pessoas estão observando outras pessoas engajadas em ações significativas é uma evidência que apóia essa ideia. Foi hipotetizado que um precursor da área moderna de Broca estava envolvido na tradução de gestos em ideias abstratas, interpretando os movimentos de outras pessoas como uma ação significativa com um propósito inteligente. Argumenta-se que, ao longo do tempo, a capacidade de prever o resultado pretendido e o propósito de um conjunto de movimentos eventualmente deu a essa área a capacidade de lidar com ideias verdadeiramente abstratas e, portanto, (eventualmente) tornou-se capaz de associar sons (palavras) a significados abstratos. A observação de que as áreas da linguagem frontal são ativadas quando as pessoas observam as sombras das mãos é mais uma evidência de que a linguagem humana pode ter evoluído a partir de substratos neurais existentes que evoluíram com o propósito de reconhecimento de gestos. O estudo, portanto, afirma que a área de Broca é o "centro motor da fala", que reúne e decodifica os sons da fala da mesma forma que interpreta a linguagem corporal e os gestos. Coerente com essa ideia, é que o substrato neural que regulava o controle motor no ancestral comum dos macacos e dos humanos foi provavelmente modificado para aumentar a capacidade cognitiva e linguística. Estudos com falantes da Língua de Sinais Americana e do Inglês sugerem que o cérebro humano recrutou sistemas que evoluíram para desempenhar funções mais básicas muito antes; esses vários circuitos cerebrais, de acordo com os autores, foram aproveitados para trabalhar juntos na criação da linguagem.
Outro achado recente mostrou áreas significativas de ativação em áreas subcorticais e neocorticais durante a produção de gestos manuais comunicativos e sinais vocais em chimpanzés. Além disso, os dados que indicam que os chimpanzés produzem intencionalmente gestos manuais, bem como sinais vocais para se comunicar com humanos, sugere que os precursores da linguagem humana estão presentes em ambos os níveis comportamentais e neuronanatômicos. Mais recentemente, a distribuição neocortical da expressão do gene dependente da atividade em saguis forneceu evidências diretas de que o córtex pré-frontal ventrolateral, que compreende a área de Broca em humanos e foi associado ao processamento auditivo de vocalizações específicas da espécie e controle orofacial em macacos, está envolvido durante produção vocal em um macaco do Novo Mundo . Essas descobertas definiram a origem dos circuitos neocorticais relacionados à vocalização em pelo menos 35 milhões de anos atrás, quando as linhagens de macacos do Velho e do Novo Mundo se dividiram.
Imagens adicionais
Área de Broca (mostrada em vermelho). Animação.
Localização aproximada da área de Broca destacada em cinza.
Fascículo arqueado conecta a área de Broca e a área de Wernicke .
Vídeo de dissecção de cérebro humano (24 seg). Demonstrando a localização da área de Broca no giro frontal inferior .
Seções sagitais da área de Broca
Seções coronais da área de Broca
Seções transversais da área de Broca
Veja também
Referências
links externos
- "A descoberta de Paul Broca da área do cérebro que rege a linguagem articulada", análise do artigo de Broca de 1861, no BibNum [clique 'à télécharger' para a versão em inglês] .