Bennettitales - Bennettitales

Bennettitales
Intervalo temporal: Permiano - Cretáceo Superior
Cisuraliano-Maastrichtiano
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
Um cicladeide , mostrando uma "inflorescência" no canto superior direito
Restauração da vida de Williamsonia - MUSE.jpg
Restauração da vida de Williamsonia
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Espermatófitas
Pedido: Bennettitales
Engler, 1892
Famílias

Bennettitales (também conhecido como cicadeoides ) é uma ordem extinta de plantas com sementes que apareceu pela primeira vez no período Permiano e se extinguiu na maioria das áreas no final do Cretáceo . Bennettitales estão entre as plantas com sementes mesozóicas mais comuns e tinham morfologias incluindo arbustos e formas semelhantes a cicadáceas . A folhagem do Bennettitales é morfologicamente quase indistinguível da das cicadáceas, mas os Bennettitales são diferenciados das cicadáceas por complexos órgãos reprodutivos semelhantes a flores, pelo menos alguns dos quais provavelmente foram polinizados por insetos.

Descrição

Folhagem de Bennettitales atribuída ao gênero Pterophyllum

Bennettitales são divididos em dois grupos, Cycadeoidaceae e Williamsoniaceae, que têm hábitos de crescimento distintos . Cycadeoidaceae tinha troncos semelhantes a cicadáceas e biesporangiados (contendo megasporos e micrósporos ) estróbilos (cones) servindo como suas estruturas reprodutivas e Williamsoniaceae tinha cones bisporangiados ou monosporangiados e troncos lenhosos distintamente delgados e ramificados. Esses cones bisporangiados consistem em camadas de brácteas protetoras , uma microsporofila curva e um receptáculo ovulado . Os cones bisporangiados permaneceram fechados na maturação e provavelmente eram autofecundantes obrigatórios. O Williamsoniaceae cresceu como arbustos lenhosos com um hábito de ramificação divaricada , semelhante ao da Banksia . Foi sugerido que Williamsoniaceae é uma assembléia parafilética (não contendo todos os descendentes de um ancestral comum) de todos os Bennettitales que não pertencem às Cycadeoidaceae. Em geral, Bennettitales tinha folhas anexadas adaxially (em direção ao caule) com uma nervura central distinta. As veias se originam da nervura central em um ângulo de aproximadamente 90 graus. A folhagem de Bennettitales se assemelha tão fortemente à de cicadáceas que a folhagem dos dois grupos não pode ser distinguida com segurança apenas com base na morfologia. O arranjo dos estômatos em Bennettitales é descrito como sindetoqueílico, ou seja, as células guarda e as células subsidiárias desenvolvidas a partir de uma única célula inicial, resultando em um arranjo fortemente diferente das cicadáceas, que têm um arranjo haplocheílico semelhante ao encontrado nas coníferas, onde dois as células guarda são circundadas por um anel de células subsidiárias. O arranjo diferente dos estômatos é uma das principais maneiras pelas quais os fósseis de folhagem cicadácea e bennetitaliana são distinguidos quando a cutícula é preservada.

As estruturas reprodutivas de alguns Bennettitales são semelhantes a flores e provavelmente foram polinizadas por insetos. Vários grupos de insetos do Jurássico e do Cretáceo Inferior possuem tromba longa, e foi sugerido que esses grupos se alimentavam de néctar produzido por estruturas reprodutivas bennettitalianas. Um espécime de uma longa mosca probóscide pertencente à extinta família Zhangsolvidae do Cretáceo Inferior foi encontrado diretamente associado ao pólen de Bennettitales, fornecendo evidências de que esta família agiu como polinizador para o grupo.

Taxonomia

As Cycadeoideaceae (originalmente “Cycadeoideae”) foram nomeadas pelo geólogo inglês William Buckland em 1828, a partir de troncos fósseis encontrados em estratos jurássicos na Ilha de Portland , Inglaterra, que Buckland deu o nome de gênero Cycadeoidea . Buckland forneceu uma descrição da família e duas espécies, mas falhou em dar uma descrição do gênero, o que levou a descrição de Buckland da família sendo considerada inválida pelos padrões taxonômicos modernos. Em publicações em 1870, o botânico escocês William Carruthers e o paleobotânico inglês William Crawford Williamson descreveram os primeiros órgãos reprodutivos conhecidos dos Bennettitales dos estratos jurássicos de Yorkshire e do Jurássico-Cretáceo da Ilha de Wight e da Ilha de Portland. Caruthers foi o primeiro a reconhecer que Bennettitales tinha diferenças distintas das cicadáceas, e estabeleceu as tribos "Williamsonieae" e "Bennettiteae", com o último sendo nomeado após o gênero Bennettites nomeado por Caruthers na mesma publicação , sendo o nome em homenagem aos britânicos botânico John Joseph Bennett . A ordem Bennettitales foi erigida pelo botânico alemão Adolf Engler em 1892, que reconheceu o grupo como separado das Cycadales. A hipótese antófita levantada por Arber e Parking em 1907 postulou que as angiospermas surgiram de Bennettitales, como sugerido pelas estruturas semelhantes a madeira e flores rudimentares . Com base em dados morfológicos, no entanto, Bennettitales foram classificados como um grupo monofilético quando pareados com Gnetales. um estudo em 2006 sugeriu que Bennettitales, Angiospermas e Gigantopteridales formam um clado com base na presença de oleanano . Um estudo de 2007 examinando imagens de raios-X de contraste de fase de sementes de gimnosperma sugeriu que eles apoiavam a hipótese antófita. As evidências de tegumentos de sementes sugerem que os Bennettitales formam um clado com as ordens gimnospermas de Gnetales e Erdtmanithecales . A evidência molecular tem contradito consistentemente a hipótese antófita, descobrindo que as angiospermas são o grupo irmão de todas as gimnospermas vivas, incluindo Gnetales. Uma filogenia de 2017 com base em assinaturas moleculares de cutículas fossilizadas descobriu que os Bennettitales estavam mais intimamente relacionados ao clado Ginkgo + Cycads do que as coníferas, e estavam intimamente relacionados a Nilssonia e Ptilozamitas .

História evolutiva

As afinidades de Bennettitales com outras plantas com sementes permanecem incertas. Os mais antigos vestígios conhecidos de Bennettitales são Nilssoniopteris shanxiensis da parte superior da Formação Shihhotse Superior , Shanxi , China, datando do início do Permiano ( Cisuraliano ). Registros permianos de Benettitales são raros, com os únicos outros registros sendo do Permiano tardio (provavelmente Changhsingiano ) da Formação Umm Irna na Jordânia. Bennettitales se espalhou durante o Triássico , sendo globalmente distribuído no final do período. Enquanto Williamsoniaceae teve uma distribuição global, Cycadeoidaceae parece ter sido confinada principalmente às partes ocidentais da Laurásia . Bennettitales permaneceu difundido durante o Jurássico e o Cretáceo Inferior, no entanto Bennettitales declinou severamente durante o Cretáceo Superior, coincidente com o surgimento de plantas com flores , sendo principalmente extinto no final do período, com os últimos vestígios conhecidos do Hemisfério Norte sendo encontrados no Formação Kakanaut de latitude polar em Chukotka , Rússia, datando do Maastrichtiano , atribuível a Pterophyllum. Um possível registro tardio foi relatado no início do Oligoceno da Austrália Oriental e Tasmânia, atribuível ao gênero Ptilophyllum , mas nenhuma cutícula foi preservada, tornando o encaminhamento inconclusivo.

Galeria

Referências

links externos