Ecologia comportamental - Behavioral ecology

A ecologia comportamental , também conhecida como ecologia comportamental , é o estudo da base evolutiva do comportamento animal devido às pressões ecológicas . A ecologia comportamental emergiu da etologia depois que Niko Tinbergen delineou quatro questões a serem abordadas ao estudar o comportamento animal: Quais são as causas imediatas , ontogenia , valor de sobrevivência e filogenia de um comportamento?

Se um organismo tem uma característica que fornece uma vantagem seletiva (ou seja, tem significado adaptativo) em seu ambiente, a seleção natural o favorece. A significância adaptativa se refere à expressão de uma característica que afeta a aptidão, medida pelo sucesso reprodutivo de um indivíduo. Traços adaptativos são aqueles que produzem mais cópias dos genes do indivíduo nas gerações futuras. Traços desadaptativos são aqueles que deixam menos. Por exemplo, se um pássaro que pode chamar mais alto atrai mais parceiros, então um chamado alto é uma característica adaptativa para essa espécie, porque um pássaro mais alto acasala com mais frequência do que pássaros menos barulhentos - assim, enviando mais genes que chamam em voz alta para as gerações futuras. Por outro lado, pássaros cantando alto podem atrair a atenção de predadores com mais frequência, diminuindo sua presença no pool genético.

Os indivíduos estão sempre competindo com outros por recursos limitados, incluindo alimentos, territórios e parceiros. O conflito ocorre entre predadores e presas, entre rivais por parceiros, entre irmãos, parceiros e até mesmo entre pais e filhos.

Competindo por recursos

O valor de um comportamento social depende em parte do comportamento social dos vizinhos de um animal. Por exemplo, quanto mais provável é que um homem rival desista de uma ameaça, mais valor ele obtém ao fazer a ameaça. Quanto mais provável, entretanto, que um rival ataque se for ameaçado, menos útil será ameaçar outros machos. Quando uma população exibe uma série de comportamentos sociais em interação como esse, ela pode desenvolver um padrão estável de comportamento conhecido como estratégia evolutivamente estável (ou ESS). Esse termo, derivado da teoria dos jogos econômicos , tornou-se proeminente depois que John Maynard Smith (1982) reconheceu a possível aplicação do conceito de equilíbrio de Nash para modelar a evolução de estratégias comportamentais.

Estratégia evolutivamente estável

Em suma, a teoria dos jogos evolucionários afirma que apenas estratégias que, quando comuns na população, não podem ser "invadidas" por qualquer estratégia alternativa (mutante) é uma ESS e, portanto, mantida na população. Em outras palavras, no equilíbrio, cada jogador deve jogar a melhor resposta estratégica entre si. Quando o jogo é para dois jogadores e simétrico, cada jogador deve jogar a estratégia que forneça a melhor resposta para ele.

Portanto, o ESS é considerado o ponto final evolutivo subsequente às interações. Como a aptidão transmitida por uma estratégia é influenciada pelo que outros indivíduos estão fazendo (a frequência relativa de cada estratégia na população), o comportamento pode ser governado não apenas pela otimização, mas pelas frequências das estratégias adotadas por outros e são, portanto, dependentes da frequência ( frequência dependência ).

A evolução comportamental é, portanto, influenciada tanto pelo ambiente físico quanto pelas interações entre outros indivíduos.

Um exemplo de como as mudanças na geografia podem tornar uma estratégia suscetível a estratégias alternativas é o parasitismo da abelha africana, A. m. scutellata .

Defesa de recursos

O termo defesa econômica foi introduzido pela primeira vez por Jerram Brown em 1964. A defesa econômica afirma que a defesa de um recurso tem custos, como gasto de energia ou risco de lesão, bem como benefícios de acesso prioritário ao recurso. O comportamento territorial surge quando os benefícios são maiores do que os custos.

Estudos com pássaros-do-sol de asa dourada validaram o conceito de defensabilidade econômica. Comparando os custos energéticos que um pássaro solar gasta em um dia com o néctar extra ganho ao defender um território, os pesquisadores mostraram que os pássaros só se tornavam territoriais quando estavam tendo um lucro energético líquido. Quando os recursos estão em baixa densidade, os ganhos da exclusão de outros podem não ser suficientes para pagar o custo da defesa territorial. Em contraste, quando a disponibilidade de recursos é alta, pode haver tantos intrusos que o defensor não teria tempo de fazer uso dos recursos disponibilizados pela defesa.

Às vezes, a economia da competição por recursos favorece a defesa compartilhada. Um exemplo são os territórios de alimentação da alvéola branca . Os wagtails brancos se alimentam de insetos trazidos pelo rio para a margem, que atua como um renovador suprimento de alimento. Se algum invasor extraísse seu território, a presa rapidamente se esgotaria, mas às vezes os proprietários do território toleram um segundo pássaro, conhecido como satélite. Os dois participantes, então, sairiam de fase um com o outro, resultando em uma taxa de alimentação diminuída, mas também em um aumento na defesa, ilustrando as vantagens da vida em grupo.

Distribuição gratuita ideal

Um dos principais modelos usados ​​para prever a distribuição de indivíduos concorrentes entre os patches de recursos é o modelo de distribuição gratuito ideal. Nesse modelo, os patches de recursos podem ter qualidade variável e não há limite para o número de indivíduos que podem ocupar e extrair recursos de um determinado patch. A competição dentro de um patch específico significa que o benefício que cada indivíduo recebe da exploração de um patch diminui logaritmicamente com o aumento do número de concorrentes compartilhando esse patch de recursos. O modelo prevê que os indivíduos irão inicialmente migrar para patches de qualidade superior até que os custos de aglomeração tragam os benefícios de explorá-los em linha com os benefícios de ser o único indivíduo no patch de recursos de qualidade inferior. Depois que esse ponto for alcançado, os indivíduos alternarão entre explorar os patches de qualidade superior e os patches de qualidade inferior, de forma que o benefício médio para todos os indivíduos em ambos os patches seja o mesmo. Este modelo é ideal porque os indivíduos têm informações completas sobre a qualidade de um patch de recurso e o número de indivíduos que o exploram atualmente, e é gratuito porque os indivíduos podem escolher livremente qual patch de recurso explorar.

Um experimento de Manfred Malinski em 1979 demonstrou que o comportamento alimentar de esgana-gatas de três espinhos segue uma distribuição livre ideal. Seis peixes foram colocados em um tanque e os alimentos foram jogados em extremidades opostas do tanque em taxas diferentes. A taxa de deposição de alimento em uma extremidade foi fixada em duas vezes a da outra extremidade, e os peixes se distribuíram com quatro indivíduos na extremidade de depósito mais rápido e dois indivíduos na extremidade de depósito mais lento. Desta forma, a taxa média de alimentação foi a mesma para todos os peixes do tanque.

Estratégias e táticas de acasalamento

Como acontece com qualquer competição de recursos, as espécies em todo o reino animal também podem se envolver em competições de acasalamento. Se considerarmos parceiros ou parceiros potenciais como um recurso, esses parceiros sexuais podem ser distribuídos aleatoriamente entre pools de recursos dentro de um determinado ambiente. Seguindo o modelo ideal de distribuição gratuita, os pretendentes se distribuem entre os parceiros potenciais em um esforço para maximizar suas chances ou o número de cruzamentos potenciais. Para todos os competidores, machos de uma espécie na maioria dos casos, existem variações nas estratégias e táticas usadas para obter acasalamentos. As estratégias geralmente se referem aos comportamentos geneticamente determinados que podem ser descritos como condicionais . As táticas referem-se ao subconjunto de comportamentos dentro de uma determinada estratégia genética. Assim, não é difícil que existam muitas variações nas estratégias de acasalamento em um determinado ambiente ou espécie.

Em um experimento conduzido por Anthony Arak, onde a reprodução de chamadas sintéticas de sapos machos natterjack foi usada para manipular o comportamento dos machos em um coro, a diferença entre estratégias e táticas é clara. Embora pequenos e imaturos, os sapos natterjack machos adotaram uma tática de satélite para parasitar machos maiores. Embora os machos grandes, em média, ainda mantivessem maior sucesso reprodutivo, os machos menores eram capazes de interceptar os acasalamentos. Quando os machos grandes do coro foram removidos, os machos menores adotaram um comportamento de chamamento, não mais competindo com os gritos altos dos machos maiores. Quando os machos menores ficaram maiores e seus chamados mais competitivos, eles começaram a ligar e competir diretamente por parceiros.

Seleção sexual

Escolha do companheiro por recursos

Em muitas espécies que se reproduzem sexualmente, como mamíferos , pássaros e anfíbios , as fêmeas são capazes de gerar descendentes por um determinado período de tempo, durante o qual os machos são livres para acasalar com outras fêmeas disponíveis e, portanto, podem gerar muitos mais descendentes para passar adiante seus genes. A diferença fundamental entre os mecanismos de reprodução masculina e feminina determina as diferentes estratégias que cada sexo emprega para maximizar seu sucesso reprodutivo . Para os machos, seu sucesso reprodutivo é limitado pelo acesso às fêmeas, enquanto as fêmeas são limitadas por seu acesso aos recursos. Nesse sentido, as fêmeas podem ser muito mais seletivas do que os machos, pois precisam apostar nos recursos fornecidos pelos machos para garantir o sucesso reprodutivo.

Os recursos geralmente incluem locais para ninhos, alimentos e proteção. Em alguns casos, os machos fornecem todos eles (por exemplo, toutinegras ). As mulheres moram nos territórios de seus homens escolhidos para ter acesso a esses recursos. Os machos ganham a posse dos territórios por meio da competição entre machos, que geralmente envolve agressão física. Apenas os machos maiores e mais fortes conseguem defender os ninhos de melhor qualidade. As fêmeas escolhem os machos inspecionando a qualidade de diferentes territórios ou observando algumas características dos machos que podem indicar a qualidade dos recursos. Um exemplo disso é com a borboleta cinza ( Hipparchia semele ), onde os machos se envolvem em padrões de voo complexos para decidir quem defende um determinado território. A borboleta fêmea grayling escolhe um macho com base no local mais ideal para a oviposição . Às vezes, os machos partem após o acasalamento. O único recurso que um homem oferece é um presente nupcial , como proteção ou comida, como visto em Drosophila subobscura . A fêmea pode avaliar a qualidade da proteção ou da alimentação fornecida pelo macho para decidir se acasala ou não ou por quanto tempo deseja copular.

Escolha do parceiro por genes

Quando a única contribuição dos machos para a prole é o esperma, as fêmeas são particularmente exigentes. Com esse alto nível de escolha feminina, os enfeites sexuais são vistos nos homens, onde os enfeites refletem o status social do homem. Duas hipóteses foram propostas para conceituar os benefícios genéticos da escolha do parceiro feminino.

Em primeiro lugar, a hipótese dos genes bons sugere que a escolha feminina é por uma qualidade genética mais alta e que essa preferência é favorecida porque aumenta a aptidão da prole. Isto inclui hipótese de deficiência de Zahavi e de Hamilton e Zuk hospedeiro e parasita braços corrida . A hipótese da deficiência de Zahavi foi proposta dentro do contexto da observação de elaboradas exibições sexuais masculinas. Ele sugeriu que as fêmeas favorecem os traços ornamentados porque são deficiências e indicadores da qualidade genética do macho. Uma vez que essas características ornamentadas são perigosas, a sobrevivência do macho deve ser um indicativo de sua alta qualidade genética em outras áreas. Desse modo, o grau em que um macho expressa sua exibição sexual indica à fêmea sua qualidade genética. Zuk e Hamilton propuseram uma hipótese após observar a doença como uma poderosa pressão seletiva sobre uma população de coelhos. Eles sugeriram que as exibições sexuais eram indicadores de resistência a doenças em um nível genético.

Essa "escolha" dos indivíduos fêmeas também pode ser observada em espécies de vespas, especialmente entre as vespas Polistes dominula . As fêmeas tendem a preferir machos com manchas menores e de formato mais elíptico do que aqueles com manchas maiores e de formato mais irregular. Esses machos teriam superioridade reprodutiva sobre os machos com manchas irregulares.

A hipótese de Fisher sobre a seleção sexual descontrolada sugere que a preferência feminina está geneticamente correlacionada com as características masculinas e que a preferência coevolui com a evolução dessa característica, portanto, a preferência está sob seleção indireta. Fisher sugere que a preferência feminina começou porque o traço indicava a qualidade do macho. A preferência das fêmeas se espalhou, de modo que a prole das fêmeas agora se beneficiava da qualidade superior de um traço específico, mas também de maior atratividade para os parceiros. Eventualmente, o traço representa apenas atratividade para parceiros e não representa mais sobrevivência aumentada.

Um exemplo de escolha de parceiro por genes é visto no peixe ciclídeo Tropheus moorii, onde os machos não fornecem cuidados parentais. Um experimento descobriu que uma fêmea de T. moorii tem mais probabilidade de escolher um parceiro com a mesma cor que o dela. Em outro experimento, foi demonstrado que as fêmeas compartilham preferências pelos mesmos machos quando recebem dois para escolher, o que significa que alguns machos se reproduzem com mais freqüência do que outros.

Viés sensorial

A hipótese do viés sensorial afirma que a preferência por uma característica evolui em um contexto de não acasalamento e é então explorada por um sexo para obter mais oportunidades de acasalamento. O sexo competitivo desenvolve traços que exploram um preconceito pré-existente que o sexo exigente já possui. Acredita-se que esse mecanismo explique diferenças de características notáveis ​​em espécies intimamente relacionadas, pois produz uma divergência nos sistemas de sinalização, o que leva ao isolamento reprodutivo.

O viés sensorial foi demonstrado em guppies , peixes de água doce de Trinidad e Tobago . Neste sistema de acasalamento, guppies fêmeas preferem acasalar com machos com coloração corporal mais laranja. No entanto, fora de um contexto de acasalamento, ambos os sexos preferem objetos laranja animados, o que sugere que a preferência evoluiu originalmente em outro contexto, como forrageamento. As frutas laranjas são uma iguaria rara que caem nos riachos onde vivem os guppies. A capacidade de encontrar esses frutos rapidamente é uma qualidade adaptativa que evoluiu fora do contexto de acasalamento. Algum tempo depois que a afinidade por objetos laranja surgiu, os guppies machos exploraram essa preferência incorporando grandes manchas laranja para atrair as fêmeas.

Outro exemplo de exploração sensorial está no ácaro da água Neumania papillator , um predador de emboscada que caça copépodes (pequenos crustáceos) que passam na coluna d'água. Ao caçar, N. papillator adota uma postura característica denominada 'postura da rede' - suas primeiras quatro patas são estendidas para a coluna de água, com as quatro patas traseiras apoiadas na vegetação aquática; isso permite que eles detectem estímulos vibracionais produzidos por presas nadadoras e usem isso para se orientar e agarrar a presa. Durante o namoro, os machos procuram ativamente por fêmeas - se um macho encontra uma fêmea, ele circula lentamente ao redor da fêmea enquanto treme sua primeira e segunda perna perto dela. O tremor nas pernas dos machos faz com que as fêmeas (que estavam na 'postura da rede') se orientem para agarrar o macho com frequência. Isso não prejudicou o homem nem impediu o namoro; o macho então depositou espermatóforos e começou a abanar vigorosamente e sacudir seu quarto par de pernas sobre o espermatóforo, gerando uma corrente de água que passou sobre os espermatóforos e em direção à fêmea. A absorção do pacote de esperma pela fêmea às vezes ocorria. Heather Proctor levantou a hipótese de que as vibrações feitas pelas pernas dos machos tremendo foram feitas para imitar as vibrações que as fêmeas detectam em presas nadadoras - isso acionaria as respostas de detecção de presas fêmeas, fazendo com que as fêmeas se orientassem e depois se agarrassem aos machos, mediando o namoro. Se isso fosse verdade e os machos estivessem explorando as respostas de predação das fêmeas, então as fêmeas famintas deveriam ser mais receptivas ao tremor masculino - Proctor descobriu que fêmeas em cativeiro não alimentadas orientavam e se agarram a machos significativamente mais do que fêmeas em cativeiro alimentadas, consistente com a hipótese de exploração sensorial.

Outros exemplos para o mecanismo de polarização sensorial incluem características em auklets , aranhas-lobo e manakins . Mais trabalho experimental é necessário para alcançar uma compreensão mais completa da prevalência e dos mecanismos de viés sensorial.

Conflito sexual

O conflito sexual , de uma forma ou de outra, pode muito bem ser inerente à maneira como a maioria dos animais se reproduz. As fêmeas investem mais na prole antes do acasalamento, devido às diferenças nos gametas nas espécies que exibem anisogamia, e freqüentemente investem mais na prole após o acasalamento. Esse investimento desigual leva, por um lado, a uma intensa competição entre os machos por parceiras e, por outro, às fêmeas que escolhem entre os machos para melhor acesso a recursos e bons genes. Por causa das diferenças nos objetivos de acasalamento, machos e fêmeas podem ter resultados preferenciais muito diferentes em relação ao acasalamento.

O conflito sexual ocorre sempre que o resultado preferido do acasalamento é diferente para o macho e a fêmea. Essa diferença, em teoria, deveria levar a adaptações em evolução de cada sexo que viessem o resultado da reprodução para seus próprios interesses. Essa competição sexual leva à coevolução sexualmente antagônica entre homens e mulheres, resultando no que foi descrito como uma corrida armamentista evolutiva entre homens e mulheres .

Conflito sobre acasalamento

Os sucessos reprodutivos dos machos são frequentemente limitados pelo acesso aos parceiros, enquanto os sucessos reprodutivos das fêmeas são mais frequentemente limitados pelo acesso aos recursos. Assim, para um determinado encontro sexual, é benéfico para o macho acasalar, mas beneficia para a fêmea ser exigente e resistir. Por exemplo, uma pequena borboleta macho de tartaruga compete para ganhar o melhor território para acasalar. Outro exemplo desse conflito pode ser encontrado na abelha carpinteira oriental, Xylocopa virginica . Os machos desta espécie têm sua reprodução limitada principalmente pelo acesso aos parceiros, então reivindicam um território e esperam a passagem de uma fêmea. Os machos grandes têm, portanto, mais sucesso no acasalamento porque reivindicam territórios próximos aos locais de nidificação das fêmeas, que são mais procurados. Os machos menores, por outro lado, monopolizam locais menos competitivos em áreas de forrageamento para que possam acasalar com conflito reduzido. Outro exemplo disso é a Sepsis cynipsea , em que os machos da espécie montam nas fêmeas para protegê-las de outros machos e permanecem na fêmea, tentando copular, até que a fêmea os sacuda ou concorde com o acasalamento. Da mesma forma, a mosca neriida Telostylinus angusticollis demonstra proteção da parceira usando seus longos membros para segurar a fêmea e afastar outros machos durante a cópula. Manifestações extremas desse conflito são vistas em toda a natureza. Por exemplo, os escorpiões machos Panorpa tentam forçar a cópula. Os mosquitos-escorpião machos geralmente adquirem parceiros apresentando-lhes presentes nupciais comestíveis na forma de secreções salivares ou insetos mortos. No entanto, alguns machos tentam forçar a cópula agarrando as fêmeas com um órgão abdominal especializado sem oferecer um presente. A cópula forçada é custosa para a fêmea, pois ela não recebe o alimento do macho e tem que buscar comida ela mesma (custando tempo e energia), enquanto é benéfica para o macho, pois ele não precisa encontrar um presente nupcial.

Em outros casos, porém, vale a pena para a fêmea obter mais cruzamentos e seu parceiro social evitá-los para proteger a paternidade. Por exemplo, em muitos pássaros socialmente monogâmicos, os machos seguem as fêmeas de perto durante seus períodos férteis e tentam afugentar quaisquer outros machos para evitar acasalamentos extrapar. A fêmea pode tentar escapar para conseguir esses acasalamentos extras. Em espécies nas quais os machos são incapazes de vigilância constante, o macho social pode frequentemente copular com a fêmea para inundar o esperma dos machos rivais.

Também foi demonstrado que o conflito sexual após o acasalamento ocorre em machos e fêmeas. Os machos empregam uma ampla gama de táticas para aumentar seu sucesso na competição de esperma . Isso pode incluir a remoção de espermatozoides de outros machos das fêmeas, deslocando os espermatozoides de outros machos liberando inseminações anteriores com grandes quantidades de seus próprios espermatozoides, criando tampões copulatórios no trato reprodutivo feminino para evitar futuros acasalamentos com outros machos, pulverizando fêmeas com anti-afrodisíacos para desencoraje outros machos de acasalar com a fêmea e produzir parasperma estéril para proteger eusperma fértil no trato reprodutivo da fêmea. Por exemplo, a mariposa do botão do abeto macho ( Zeiraphera canadensis ) secreta uma proteína da glândula acessória durante o acasalamento que os torna pouco atraentes para outros machos e, portanto, evita que as fêmeas copulem no futuro. O parnassiano das Montanhas Rochosas também exibe esse tipo de conflito sexual quando as borboletas machos depositam um tampão genital ceroso na ponta do abdômen da fêmea que fisicamente impede a fêmea de se acasalar novamente. Os machos também podem prevenir futuros acasalamentos, transferindo um antiafrodiásico para a fêmea durante o acasalamento. Esse comportamento é visto em espécies de borboletas como Heliconius melpomene , onde os machos transferem um composto que faz com que a fêmea cheire como o de uma borboleta macho e, portanto, impede qualquer futuro parceiro em potencial. Além disso, os machos podem controlar a alocação estratégica de esperma, produzindo mais esperma quando as fêmeas são mais promíscuas. Todos esses métodos têm o objetivo de garantir que as fêmeas tenham maior probabilidade de produzir descendentes pertencentes aos machos que usam o método.

As fêmeas também controlam os resultados dos acasalamentos e existe a possibilidade de as fêmeas escolherem o esperma (escolha enigmática da fêmea). Um exemplo dramático disso é a ave selvagem Gallus gallus . Nesta espécie, as fêmeas preferem copular com machos dominantes, mas machos subordinados podem forçar acasalamentos. Nesses casos, a fêmea é capaz de ejetar o esperma do macho subordinado por meio de contrações cloacais.

Cuidado parental e conflitos familiares

O cuidado parental é o investimento que um pai faz em sua prole - o que inclui proteger e alimentar os filhotes, preparar tocas ou ninhos e fornecer gema aos ovos. Há uma grande variação no cuidado dos pais no reino animal. Em algumas espécies, os pais podem nem mesmo cuidar de seus filhos, enquanto em outras os pais exibem cuidado parental único ou até mesmo parental. Tal como acontece com outros tópicos da ecologia comportamental, as interações dentro de uma família envolvem conflitos. Esses conflitos podem ser divididos em três tipos gerais: conflito sexual (homem-mulher), conflito entre pais e filhos e conflito entre irmãos.

Tipos de cuidado parental

Existem muitos padrões diferentes de cuidado parental no reino animal. Os padrões podem ser explicados por restrições fisiológicas ou condições ecológicas, como oportunidades de acasalamento. Em invertebrados, não há cuidado parental na maioria das espécies porque é mais favorável para os pais produzirem um grande número de ovos cujo destino é deixado ao acaso do que proteger alguns filhotes individuais. Em outros casos, o cuidado parental é indireto, manifestado por meio de ações realizadas antes da produção da prole, mas, ainda assim, essencial para sua sobrevivência; por exemplo, as abelhas Lasioglossum figueresi sudoríparas escavam um ninho, constroem células de cria e estocam as células com pólen e néctar antes de colocarem seus ovos, portanto, quando as larvas eclodem, elas são protegidas e alimentadas, mas as fêmeas morrem sem nunca interagir com seus ninhada. Em pássaros, o cuidado biparental é o mais comum, pois o sucesso reprodutivo depende diretamente da capacidade dos pais de alimentar seus filhotes. Dois pais podem alimentar o dobro dos filhotes, então é mais favorável para os pássaros que ambos os pais entreguem comida. Em mamíferos, o cuidado exclusivamente feminino é o mais comum. Provavelmente, isso ocorre porque as fêmeas são fertilizadas internamente e, portanto, mantêm os filhotes por dentro por um período prolongado de gestação , o que dá aos machos a oportunidade de desertar. As fêmeas também alimentam os filhotes por meio da lactação após o nascimento, de modo que os machos não são obrigados a se alimentar. O cuidado parental dos machos só é observado nas espécies em que contribuem para a alimentação ou o transporte dos filhotes, como os saguis . Em peixes, não há cuidado parental em 79% dos peixes ósseos . Em peixes com cuidados parentais, geralmente se limita a selecionar, preparar e defender um ninho, como visto no salmão vermelho , por exemplo. Além disso, o cuidado parental em peixes, se houver, é feito principalmente por machos, como visto em gobies e redlip blennies . O peixe ciclídeo V. moorii exibe cuidado biparental. Em espécies com fecundação interna, geralmente é a fêmea que toma conta dos filhotes. Nos casos em que a fertilização é externa, o homem passa a ser o cuidador principal.

Conflito familiar

O conflito familiar é o resultado de compensações em função do investimento dos pais ao longo da vida . O investimento parental foi definido por Robert Trivers em 1972 como “qualquer investimento feito pelos pais em uma prole individual que aumenta a chance de sobrevivência da prole às custas da capacidade dos pais de investir em outra prole”. O investimento dos pais inclui comportamentos como proteção e alimentação. Cada pai tem uma quantidade limitada de investimento parental ao longo de sua vida. As trocas de investimento na qualidade e quantidade da prole dentro de uma ninhada e as trocas entre as ninhadas atuais e futuras levam a um conflito sobre quanto investimento dos pais fornecer e em quem os pais devem investir. Existem três tipos principais de conflito familiar: sexual, parental -progênie e conflito entre irmãos.

Conflito sexual

Há conflito entre os pais quanto a quem deve prestar os cuidados e também quantos cuidados devem ser prestados. Cada pai deve decidir se deve ou não ficar e cuidar de sua prole, ou abandoná-la. Esta decisão é melhor modelada por abordagens teóricas do jogo para estratégias evolutivamente estáveis (ESS), onde a melhor estratégia para um dos pais depende da estratégia adotada pelo outro pai. Uma pesquisa recente encontrou correspondência de resposta em pais que determinam quanto cuidado investir em seus filhos. Estudos descobriram que os peitos grandes dos pais combinam com os esforços crescentes de cuidado de seus parceiros com maiores taxas de aprovisionamento próprias. Essa resposta sugerida dos pais é um tipo de negociação comportamental entre os pais que leva a uma compensação estabilizada. Os conflitos sexuais podem dar origem a uma coevolução antagônica entre os sexos para tentar fazer com que o outro sexo cuide mais da prole. Por exemplo, na mosca valsa Prochyliza xanthostoma , a alimentação ejaculada maximiza o sucesso reprodutivo da fêmea e minimiza a chance de a fêmea se multiplicar. As evidências sugerem que o esperma evoluiu para evitar que as fêmeas da valsa se reproduzam para garantir a paternidade do macho.

Conflito entre pais e filhos

De acordo com a teoria de Robert Trivers sobre parentesco, cada filho está relacionado a si mesmo por 1, mas é apenas 0,5 relacionado a seus pais e irmãos. Geneticamente, os descendentes são predispostos a se comportar em seu próprio interesse, enquanto os pais estão predispostos a se comportar igualmente com todos os seus descendentes, incluindo os atuais e futuros. Os filhos tentam egoisticamente tomar mais do que suas cotas justas do investimento dos pais , enquanto os pais tentam distribuir o investimento dos pais igualmente entre seus jovens presentes e futuros. Existem muitos exemplos de conflito entre pais e filhos na natureza. Uma manifestação disso é a incubação assíncrona em pássaros. Uma hipótese de ecologia comportamental é conhecida como hipótese de redução da ninhada de Lack (em homenagem a David Lack ). A hipótese de Lack postula uma explicação evolutiva e ecológica de por que os pássaros colocam uma série de ovos com um atraso assíncrono levando a filhotes de idades e pesos mistos. De acordo com Lack, esse comportamento da ninhada é um seguro ecológico que permite que as aves maiores sobrevivam em anos pobres e todas as aves sobrevivam quando o alimento é abundante. Também vemos conflito de proporção de sexo entre a rainha e suas operárias em himenópteros sociais . Por causa da haplodiploidia , as operárias (descendentes) preferem uma distribuição de sexo feminino em relação ao masculino de 3: 1, enquanto a rainha prefere uma proporção de sexo de 1: 1. Tanto a rainha quanto as operárias tentam influenciar a proporção de sexos a seu favor. Em algumas espécies, as operárias ganham controle da proporção sexual, enquanto em outras espécies, como B. terrestris , a rainha tem um controle considerável sobre a proporção sexual da colônia. Por último, tem havido evidências recentes sobre impressão genômica que é resultado de conflito entre pais e filhos. Os genes paternos na prole exigem mais recursos maternos do que os genes maternos na mesma prole e vice-versa. Isso foi demonstrado em genes impressos como o fator de crescimento semelhante à insulina II .

Resolução de conflitos entre pais e filhos

Os pais precisam de um sinal honesto de seus filhos que indique seu nível de fome ou necessidade, para que os pais possam distribuir os recursos de acordo. Os descendentes querem mais do que sua cota justa de recursos, então eles exageram seus sinais para atrair mais investimento dos pais. No entanto, esse conflito é combatido pelo custo da mendicância excessiva. A mendicância excessiva não apenas atrai predadores, mas também retarda o crescimento dos filhotes se a mendicância não for recompensada. Assim, o custo do aumento da mendicância reforça a honestidade da prole.

Outra resolução para o conflito entre pais e filhos é que o provisionamento dos pais e a demanda dos filhos realmente co-evoluíram, de modo que não há conflito óbvio subjacente. Experimentos de criação cruzada em tetas-grandes ( Parus major ) mostraram que os filhos imploram mais quando suas mães biológicas são mais generosas. Portanto, parece que a vontade de investir na prole é co-adaptada à demanda da prole.

Conflito entre irmãos

O investimento parental vitalício é a quantidade fixa de recursos parentais disponíveis para todos os filhos dos pais, e um filho deseja tanto quanto possível. Os irmãos em uma ninhada muitas vezes competem pelos recursos dos pais tentando ganhar mais do que sua parte justa do que os pais podem oferecer. A natureza fornece numerosos exemplos nos quais a rivalidade entre irmãos chega a tal extremo que um irmão tenta matar os companheiros de ninhada para maximizar o investimento dos pais ( ver Siblicídio ). Na foca de Galápagos , o segundo filhote de uma fêmea geralmente nasce quando o primeiro ainda está amamentando. Essa competição pelo leite da mãe é especialmente feroz durante os períodos de escassez de alimentos, como um ano de El Niño , e isso geralmente resulta no filhote mais velho atacando e matando diretamente o mais novo.

Em algumas espécies de pássaros, a rivalidade entre irmãos também é estimulada pela incubação assíncrona de ovos. No atobá de pés azuis , por exemplo, o primeiro ovo de um ninho é chocado quatro dias antes do segundo, resultando no filhote mais velho com uma vantagem de crescimento de quatro dias. Quando o filhote mais velho cai 20-25% abaixo de seu limite de peso esperado, ele ataca seu irmão mais novo e o expulsa do ninho.

O parentesco entre irmãos em uma ninhada também influencia o nível de conflito entre irmãos. Em um estudo com passeriformes , descobriu-se que os filhotes imploravam mais alto em espécies com níveis mais altos de paternidade extra-par .

Parasitismo de cria

Alguns animais enganam outras espécies para fornecer todo o cuidado parental. Esses parasitas de cria exploram egoisticamente os pais e a prole de seus hospedeiros. O cuco comum é um exemplo bem conhecido de parasita de cria. Os cucos fêmeas põem um único ovo no ninho da espécie hospedeira e, quando o pintinho cuco choca, ele ejeta todos os ovos e crias do hospedeiro. Outros exemplos de parasitas incluem ninhada Honeyguides , cowbirds , e a grande borboleta azul . A prole do parasita reprodutor tem muitas estratégias para induzir seus pais hospedeiros a investir no cuidado parental. Estudos mostram que o cuco comum usa mimetismo vocal para reproduzir o som de vários jovens hospedeiros famintos para solicitar mais comida. Outros cucos usam a ilusão visual com suas asas para exagerar a exibição de mendigos. Falhas falsas na prole do parasita fazem com que os pais hospedeiros coletem mais alimento. Outro exemplo de parasita de cria são as borboletas Phengaris , como Phengaris rebeli e Phengaris arion , que diferem do cuco porque as borboletas não ovipositam diretamente no ninho do hospedeiro, uma espécie de formiga Myrmica schencki . Em vez disso, as larvas da borboleta liberam substâncias químicas que enganam as formigas fazendo-as acreditar que são larvas de formigas, fazendo com que as levem de volta aos seus próprios ninhos para alimentá-las. Outros exemplos de parasitas de cria são Polistes sulcifer , uma vespa de papel que perdeu a capacidade de construir seus próprios ninhos para que as fêmeas ponham seus ovos no ninho de uma espécie hospedeira, Polistes dominula , e dependem das operárias hospedeiras para cuidar de sua ninhada , bem como Bombus bohemicus , uma abelha que depende de operárias hospedeiras de várias outras espécies de Bombus . Da mesma forma, em Eulaema meriana , algumas vespas Leucospidae exploram as células da cria e nidificam como abrigo e alimento das abelhas. Vespula austriaca é outra vespa em que as fêmeas obrigam as operárias hospedeiras a se alimentar e cuidar da ninhada. Em particular, Bombus hyperboreus , uma espécie de abelha ártica, também é classificada como um parasita de cria, pois ataca e escraviza outras espécies dentro de seu subgênero, Alpinobombus , para propagar sua população.

Sistemas de acasalamento

Vários tipos de sistemas de acasalamento incluem monogamia , poliginia , poliandria , promiscuidade e poligamia . Cada um é diferenciado pelo comportamento sexual entre parceiros, como os machos que acasalam com certas fêmeas. Um influente artigo de Stephen Emlen e Lewis Oring (1977) argumentou que dois fatores principais do comportamento animal influenciam a diversidade dos sistemas de acasalamento: a acessibilidade relativa que cada sexo tem aos companheiros e a deserção dos pais por qualquer um dos sexos.

Sistemas de acasalamento sem cuidado parental masculino

Em um sistema que não tem cuidado parental masculino, a dispersão de recursos , a predação e os efeitos da vida social influenciam principalmente a dispersão feminina, que por sua vez influencia a dispersão masculina. Uma vez que a principal preocupação dos machos é a aquisição das fêmeas, os machos competem indiretamente ou diretamente pelas fêmeas. Na competição direta , os machos estão diretamente focados nas fêmeas. O bodião-de-cabeça-azul demonstra o comportamento no qual as fêmeas seguem os recursos - como bons locais para ninhos - e os machos seguem as fêmeas. Por outro lado, as espécies com machos que exemplificam o comportamento indiretamente competitivo tendem à antecipação dos machos dos recursos desejados pelas fêmeas e seu subsequente esforço para controlar ou adquirir esses recursos, o que os ajuda a ter sucesso com as fêmeas. Arganazes cinza demonstram competição masculina indireta por fêmeas. Os machos foram experimentalmente observados se alojando nos locais com a melhor comida, na expectativa das fêmeas se estabelecerem nessas áreas. Os machos de Euglossa imperialis , uma espécie de abelha não social, também demonstram comportamento competitivo indireto, formando agregações de territórios, que podem ser considerados leks, para defender territórios primários ricos em fragrâncias. O propósito dessas agregações é em grande parte apenas facultativo, uma vez que quanto mais adequados locais ricos em fragrâncias, mais territórios habitáveis ​​existem para habitar, dando às fêmeas desta espécie uma grande seleção de machos com os quais potencialmente se acasalar. Leks e coros também foram considerados outro comportamento entre os fenômenos de competição masculina por mulheres. Devido à escassez de recursos dos territórios que os machos lekking costumam defender, é difícil categorizá-los como competidores indiretos. Por exemplo, os machos da mariposa fantasma aparecem em leks para atrair uma parceira fêmea. Além disso, é difícil classificá-los como competidores diretos, visto que eles colocam um grande esforço em sua defesa de seus territórios antes que as fêmeas cheguem, e na chegada das fêmeas eles se apresentam para as grandes exibições de acasalamento para atrair as fêmeas para seus locais individuais. Essas observações tornam difícil determinar se a dispersão feminina ou de recursos influencia principalmente a agregação masculina, especialmente em lugar da aparente dificuldade que os homens podem ter para defender os recursos e as mulheres nessas áreas densamente povoadas. Como a razão para a agregação masculina em leks não é clara, cinco hipóteses foram propostas. Esses postulados propõem as seguintes razões para o lekking masculino: hotspot, redução da predação , aumento da atração feminina, machos importantes, facilitação da escolha feminina. Com todos os comportamentos de acasalamento discutidos, os principais fatores que influenciam as diferenças dentro e entre as espécies são ecologia , conflitos sociais e diferenças na história de vida.

Em alguns outros casos, nem a concorrência direta nem indireta é vista. Em vez disso, em espécies como a borboleta xadrez da Edith , os esforços dos machos são direcionados à aquisição de fêmeas e exibem um comportamento indiscriminado de localização do parceiro, onde, dado o baixo custo dos erros, eles tentam cegamente acasalar corretamente com as fêmeas e incorretamente com outros objetos .

Sistemas de acasalamento com cuidado parental masculino

Monogamia

A monogamia é o sistema de acasalamento em 90% das aves, possivelmente porque cada macho e fêmea têm um maior número de descendentes se compartilharem na criação de uma ninhada. Na monogamia obrigatória, os machos alimentam as fêmeas no ninho ou compartilham a incubação e a alimentação dos filhotes. Em algumas espécies, machos e fêmeas formam laços de pares para toda a vida. A monogamia também pode surgir de oportunidades limitadas de poligamia, devido à forte competição entre os machos por parceiras, fêmeas sofrendo de perda de ajuda masculina e agressão fêmea-fêmea.

Poliginia

Em pássaros, a poliginia ocorre quando os machos monopolizam indiretamente as fêmeas, controlando os recursos. Em espécies nas quais os machos normalmente não contribuem muito para o cuidado dos pais, as fêmeas sofrem relativamente pouco ou nada. Em outras espécies, no entanto, as fêmeas sofrem com a perda da contribuição do macho e com o custo de ter que compartilhar recursos que o macho controla, como locais de nidificação ou comida. Em alguns casos, um homem polígino pode controlar um território de alta qualidade, portanto, para a mulher, os benefícios da poliginia podem superar os custos.

Limiar de poliandria

Também parece haver um “limiar de poliandria” em que os machos podem se sair melhor concordando em compartilhar uma fêmea em vez de manter um sistema de acasalamento monogâmico. As situações que podem levar à cooperação entre os machos incluem quando a comida é escassa e quando há intensa competição por territórios ou fêmeas. Por exemplo, os leões machos às vezes formam coalizões para obter o controle de um bando de fêmeas. Em algumas populações de falcões das Galápagos , grupos de machos cooperariam para defender um território de reprodução. Os machos compartilhavam o acasalamento com a fêmea e a paternidade com a prole.

Abandono feminino e inversão de papéis sexuais

Nos pássaros, a deserção geralmente ocorre quando a comida é abundante, de modo que o parceiro restante é mais capaz de criar os filhotes sem ajuda. A deserção também ocorre se houver uma grande chance de um pai ganhar outro parceiro, o que depende de fatores ambientais e populacionais. Alguns pássaros, como os falaropos, inverteram os papéis sexuais em que a fêmea é maior e mais colorida, e competem pelos machos para incubar suas garras. Em jaçanãs, a fêmea é maior que o macho e seu território pode se sobrepor aos múltiplos territórios de até quatro machos.

Comportamentos sociais

Os animais cooperam uns com os outros para aumentar sua própria aptidão . Esses comportamentos altruístas e às vezes rancorosos podem ser explicados pela regra de Hamilton , que afirma que rB-C> 0 onde r = parentesco, B = benefícios e C = custos.

Seleção de parentesco

A seleção de parentesco se refere a estratégias evolutivas em que um indivíduo age para favorecer o sucesso reprodutivo de parentes, ou parentes , mesmo se a ação incorrer em algum custo para a própria sobrevivência do organismo e capacidade de procriar . John Maynard Smith cunhou o termo em 1964, embora o conceito tenha sido citado por Charles Darwin, que citou que ajudar parentes seria favorecido pela seleção de grupo . Descrições matemáticas da seleção de parentesco foram inicialmente oferecidas por RA Fisher em 1930 e JBS Haldane em 1932. e 1955. WD Hamilton popularizou o conceito mais tarde, incluindo o tratamento matemático de George Price em 1963 e 1964.

A seleção de parentesco prevê que os indivíduos arcarão com custos pessoais em favor de um ou vários indivíduos, porque isso pode maximizar sua contribuição genética para as gerações futuras. Por exemplo, um organismo pode estar inclinado a despender muito tempo e energia no investimento dos pais para criar filhos, uma vez que esta geração futura pode ser mais adequada para a propagação de genes que são altamente compartilhados entre os pais e os filhos. Em última análise, o ator inicial executa ações aparentemente altruístas para os parentes para aumentar sua própria aptidão reprodutiva . Em particular, supõe-se que os organismos atuem em favor dos parentes, dependendo de sua relação genética . Portanto, os indivíduos tendem a agir de forma altruísta em relação aos irmãos, avós, primos e outros parentes, mas em graus diferentes.

Fitness inclusivo

A aptidão inclusiva descreve o componente do sucesso reprodutivo em um indivíduo focal e em seus parentes. É importante ressaltar que a medida incorpora a soma da aptidão direta e indireta e a mudança em seu sucesso reprodutivo com base no comportamento do ator. Ou seja, o efeito que os comportamentos de um indivíduo têm sobre: ​​ser pessoalmente mais adequado para reproduzir a prole e ajudar parentes descendentes e não descendentes em seus esforços reprodutivos. Prevê-se que a seleção natural empurra os indivíduos a se comportarem de forma a maximizar sua aptidão inclusiva. O estudo da aptidão inclusiva geralmente é feito usando previsões da regra de Hamilton.

Reconhecimento de parentesco

Pistas genéticas

Um possível método de seleção de parentesco é baseado em pistas genéticas que podem ser reconhecidas fenotipicamente. O reconhecimento genético foi exemplificado em uma espécie que geralmente não é considerada uma criatura social: as amebas . As amebas sociais formam corpos frutíferos quando têm fome de comida. Essas amebas formaram preferencialmente lesmas e corpos frutíferos com membros de sua própria linhagem, que é relacionada clonalmente. A pista genética vem de genes lag variáveis, que estão envolvidos na sinalização e adesão entre as células.

Parentesco também pode ser reconhecido como um odor determinado geneticamente, conforme estudado na abelha do suor primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Essas abelhas podem até reconhecer parentes que nunca encontraram e determinar aproximadamente o parentesco. A abelha sem ferrão Schwarziana quadripunctata usa uma combinação distinta de hidrocarbonetos químicos para reconhecer e localizar parentes. Cada odor químico, emitido pelas epicutículas do organismo , é único e varia de acordo com a idade, sexo, localização e posição hierárquica. Da mesma forma, os indivíduos da espécie de abelha sem ferrão Trigona fulviventris podem distinguir parentes de não parentes através do reconhecimento de uma série de compostos, incluindo hidrocarbonetos e ácidos graxos que estão presentes em sua cera e óleos florais de plantas usadas para construir seus ninhos. Na espécie Osmia rufa , a seleção de parentesco também foi associada à seleção de acasalamento. As fêmeas, especificamente, selecionam machos para o acasalamento com os quais são geneticamente mais relacionados.

Estímulos ambientais

Existem duas regras simples que os animais seguem para determinar quem é seu parente. Essas regras podem ser exploradas, mas existem porque geralmente são bem-sucedidas.

A primeira regra é 'tratar qualquer pessoa da minha casa como parente'. Essa regra é facilmente observada na toutinegra- dos- juncos , uma espécie de ave que se concentra apenas em filhotes em seu próprio ninho. Se seu próprio parente for colocado fora do ninho, um pássaro pai ignora aquele filhote. Essa regra às vezes pode levar a resultados estranhos, especialmente se houver um pássaro parasita que põe ovos no ninho da toutinegra. Por exemplo, um cuco adulto pode enfiar seu ovo no ninho. Assim que o cuco choca, o pai ou mãe do toutinegra alimenta o pássaro invasor como se fosse seu próprio filho. Mesmo com o risco de exploração, a regra geralmente se mostra bem-sucedida.

A segunda regra, nomeada por Konrad Lorenz como 'imprinting', afirma que aqueles com quem você cresceu são parentes. Várias espécies exibem esse comportamento, incluindo, mas não se limitando ao esquilo terrestre de Belding . A experimentação com esses esquilos mostrou que, independentemente do verdadeiro parentesco genético, aqueles que foram criados juntos raramente lutavam. Pesquisas adicionais sugerem que também existe parcialmente algum reconhecimento genético, já que irmãos que foram criados separados eram menos agressivos uns com os outros em comparação com não parentes criados separados.

Outra maneira pela qual os animais podem reconhecer seus parentes inclui a troca de sinais únicos. Embora o canto musical seja frequentemente considerado um traço sexual entre homens e mulheres, o canto cantado também ocorre. Por exemplo, as moscas machos do vinagre Zaprionus tuberculatus podem se reconhecer pelo canto.

Cooperação

Cooperação é amplamente definida como um comportamento que fornece um benefício a outro indivíduo que evoluiu especificamente para esse benefício. Isso exclui comportamento que não foi expressamente selecionado para fornecer um benefício para outro indivíduo, porque existem muitas relações comensais e parasitárias onde o comportamento de um indivíduo (que evoluiu para beneficiar aquele indivíduo e nenhum outro) é aproveitado por outros organismos . O comportamento cooperativo estável requer que forneça um benefício tanto para o ator quanto para o receptor, embora o benefício para o ator possa assumir muitas formas diferentes.

Dentro das espécies

Dentro das espécies, a cooperação ocorre entre membros da mesma espécie. Exemplos de cooperação intraespecífica incluem reprodução cooperativa (como em pregos chorões) e forrageamento cooperativo (como em lobos). Existem também formas de mecanismos de defesa cooperativos, como o comportamento de "enxame de combate" da abelha sem ferrão Tetragonula carbonaria . Muito desse comportamento ocorre devido à seleção de parentesco. A seleção de parentesco permite que o comportamento cooperativo evolua onde o ator não recebe nenhum benefício direto da cooperação.

A cooperação (sem seleção de parentesco) deve evoluir para fornecer benefícios tanto ao ator quanto ao receptor do comportamento. Isso inclui reciprocidade, em que o destinatário do comportamento cooperativo retribui ao ator posteriormente. Isso pode ocorrer em morcegos vampiros, mas é incomum em animais não humanos. A cooperação pode ocorrer voluntariamente entre os indivíduos, quando ambos também se beneficiam diretamente. A criação cooperativa, em que um indivíduo cuida da prole de outro, ocorre em várias espécies, incluindo macacos-prego em cunha .

O comportamento cooperativo também pode ser imposto, onde sua falha em cooperar resulta em consequências negativas. Um dos melhores exemplos disso é o policiamento do trabalhador , que ocorre em colônias de insetos sociais.

O paradigma de puxar cooperativo é um desenho experimental popular usado para avaliar se e sob quais condições os animais cooperam. Envolve dois ou mais animais puxando recompensas para si mesmos por meio de um aparato que eles não conseguem operar sozinhos.

Entre espécies

A cooperação pode ocorrer entre membros de diferentes espécies. Para que a cooperação interespecífica seja evolutivamente estável, ela deve beneficiar os indivíduos de ambas as espécies. Os exemplos incluem camarão pistola e peixes goby, micróbios e legumes fixadores de nitrogênio, formigas e pulgões. Em formigas e pulgões, os pulgões secretam um líquido açucarado chamado melada, que as formigas comem. As formigas fornecem proteção aos pulgões contra predadores e, em alguns casos, criam ovos e larvas de pulgões dentro da colônia de formigas. Esse comportamento é análogo à domesticação humana. O gênero de peixes goby, Elacatinus , também demonstra cooperação removendo e se alimentando de ectoparasitas de seus clientes. As espécies de vespa Polybia rejeitada e formigas Azteca chartifex mostram um comportamento cooperativo protegendo os ninhos umas das outras de predadores.

A economia de mercado freqüentemente rege os detalhes da cooperação: por exemplo, a quantidade trocada entre animais individuais segue as regras de oferta e demanda .

Despeito

A regra de Hamilton também pode prever comportamentos maldosos entre não parentes. Um comportamento rancoroso é aquele que é prejudicial tanto para o ator quanto para o receptor. O comportamento rude é favorecido se o ator estiver menos relacionado com o receptor do que com o membro médio da população, tornando r negativo e se rB-C ainda for maior que zero. O desprezo também pode ser considerado um tipo de altruísmo, porque prejudicar um não parente, por tirar seus recursos, por exemplo, também pode beneficiar um parente, permitindo-lhe acesso a esses recursos. Além disso, certos comportamentos maldosos podem trazer consequências prejudiciais de curto prazo para o ator, mas também dar benefícios reprodutivos de longo prazo. Muitos comportamentos comumente considerados rancorosos são, na verdade, melhor explicados como egoístas, ou seja, beneficiam o ator e prejudicam o receptor, e os verdadeiros comportamentos rancorosos são raros no reino animal.

Um exemplo de despeito são os soldados estéreis da vespa parasitóide poliembrionária . Uma vespa fêmea põe um ovo macho e uma fêmea em uma lagarta. Os ovos se dividem assexuadamente, criando muitas larvas masculinas e femininas geneticamente idênticas. As vespas soldado estéreis também desenvolvem e atacam as larvas dos irmãos relativamente não aparentados, para que as irmãs geneticamente idênticas tenham mais acesso à comida.

Outro exemplo são as bactérias que liberam bacteriocinas . A bactéria que libera a bacteriocina pode ter que morrer para isso, mas a maior parte do dano é para indivíduos não aparentados que são mortos pela bacteriocina. Isso ocorre porque a capacidade de produzir e liberar a bacteriocina está associada a uma imunidade a ela. Portanto, parentes próximos da célula de liberação têm menos probabilidade de morrer do que parentes não parentes.

Altruísmo e conflito em insetos sociais

Muitas espécies de insetos da ordem Hymenoptera (abelhas, formigas, vespas) são eussociais . Dentro dos ninhos ou colmeias de insetos sociais, os indivíduos se envolvem em tarefas especializadas para garantir a sobrevivência da colônia. Exemplos dramáticos dessas especializações incluem mudanças na morfologia do corpo ou comportamentos únicos, como os corpos ingurgitados da formiga- de-mel Myrmecocystus mexicanus ou a dança de abelhas e uma espécie de vespa, Vespula vulgaris .

Em muitos, mas não em todos os insetos sociais, a reprodução é monopolizada pela rainha da colônia. Devido aos efeitos de um sistema de acasalamento haplodiplóide , no qual os ovos não fertilizados se tornam zangões machos e os ovos fertilizados se tornam operárias, os valores médios de parentesco entre as irmãs trabalhadoras podem ser maiores do que aqueles observados em humanos ou outros mamíferos euterianos . Isso levou à sugestão de que a seleção de parentesco pode ser uma força motriz na evolução da eussocialidade, uma vez que os indivíduos podem prestar cuidados cooperativos que estabeleçam uma relação benefício-custo favorável ( rB-c> 0 ). No entanto, nem todos os insetos sociais seguem essa regra. Na vespa social Polistes dominula , 35% dos companheiros de ninho não têm parentesco. Em muitas outras espécies, indivíduos não aparentados apenas ajudam a rainha quando nenhuma outra opção está presente. Nesse caso, os subordinados trabalham para rainhas não relacionadas, mesmo quando outras opções podem estar presentes. Nenhum outro inseto social se submete a rainhas não relacionadas dessa maneira. Este comportamento aparentemente desfavorável é paralelo a alguns sistemas vertebrados. Pensa-se que esta assistência não relacionada é evidência de altruísmo em P. dominula .

A cooperação em organismos sociais possui inúmeros fatores ecológicos que podem determinar os benefícios e custos associados a essa forma de organização. Um benefício sugerido é uma espécie de "seguro de vida" para pessoas físicas que participam do atendimento aos jovens. Nesse caso, os indivíduos podem ter uma probabilidade maior de transmitir genes para a próxima geração ao ajudar em um grupo do que na reprodução individual. Outro benefício sugerido é a possibilidade de “defesa de fortaleza”, onde castas de soldados ameaçam ou atacam intrusos, protegendo assim indivíduos aparentados dentro do território. Tais comportamentos são observados no camarão agarrador Synalpheus regalis e no pulgão formador de galhas Pênphigus spyrothecae . Um terceiro fator ecológico que se propõe a promover a eussocialidade é a distribuição de recursos: quando o alimento é escasso e concentrado em manchas, a eussocialidade é favorecida. Provas que sustentam esta terceiro factor vem de estudos de toupeira-ratos nus e Damaraland molares-ratos , que têm comunidades contendo um único par de indivíduos reprodutivos.

Conflitos em insetos sociais

Embora a eussocialidade tenha mostrado muitos benefícios para a colônia, também há potencial para conflito. Os exemplos incluem o conflito de proporção de sexo e o policiamento de trabalhadores vistos em certas espécies de Hymenoptera sociais, como Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica e Vespula vulgaris . A rainha e as vespas operárias matam indiretamente os filhos das operárias, negligenciando-os, ou os condenam diretamente, canibalizando-os e eliminando-os.

O conflito de proporção de sexo surge de uma assimetria de parentesco , que é causada pela natureza haplodiploidia dos Hymenoptera . Por exemplo, as operárias são mais relacionadas entre si porque compartilham metade dos genes da rainha e herdam todos os genes do pai. A relação total entre eles seria 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Assim, as irmãs são três quartos relacionadas entre si. Por outro lado, os machos surgem de larvas não fertilizadas, o que significa que eles herdam apenas metade dos genes da rainha e nenhum do pai. Como resultado, uma mulher está relacionada ao irmão em 0,25, porque 50% de seus genes que vêm do pai não têm chance de serem compartilhados com um irmão. Sua relação com o irmão seria, portanto, 0,5 x 0,5 = 0,25.

De acordo com a teoria da proporção de investimento em sexo em nível populacional de Trivers e Hare, a proporção de parentesco entre os sexos determina as taxas de investimento em sexo. Como resultado, foi observado que há um cabo de guerra entre a rainha e as operárias, onde a rainha prefere uma proporção de 1: 1 mulher para homem porque ela é igualmente relacionada a seus filhos e filhas (r = 0,5 em cada caso). No entanto, os trabalhadores prefeririam uma proporção de mulheres para homens de 3: 1 porque eles são 0,75 parentesco e apenas 0,25 parentesco para seus irmãos. Os dados de alozima de uma colônia podem indicar quem vence este conflito.

O conflito também pode surgir entre trabalhadores em colônias de insetos sociais. Em algumas espécies, as operárias mantêm sua capacidade de acasalar e botar ovos. A rainha da colônia é parente de seus filhos pela metade de seus genes e um quarto pelos filhos de suas filhas operárias. Os trabalhadores, entretanto, são relacionados aos filhos pela metade de seus genes e aos irmãos por um quarto. Assim, a rainha e suas filhas operárias competiriam pela reprodução para maximizar sua própria aptidão reprodutiva. A reprodução das operárias é limitada por outras operárias mais aparentadas com a rainha do que com suas irmãs, situação que ocorre em muitas espécies de himenópteros poliândricos. Os trabalhadores policiam as fêmeas que colocam os ovos praticando oofagia ou atos de agressão dirigidos.

A hipótese da monogamia

A hipótese da monogamia afirma que a presença de monogamia em insetos é crucial para que ocorra a eussocialidade . Acredita-se que isso seja verdade por causa da regra de Hamilton que afirma que rB-C> 0. Por ter um sistema de acasalamento monogâmico , todos os descendentes têm alta relação uns com os outros. Isso significa que é tão benéfico ajudar um irmão quanto ajudar um filho. Se houvesse muitos pais, o parentesco da colônia seria reduzido.

Este sistema de acasalamento monogâmico foi observado em insetos como cupins, formigas, abelhas e vespas. Nos cupins, a rainha se compromete com um único macho ao fundar um ninho. Em formigas, abelhas e vespas, as rainhas têm um equivalente funcional à monogamia vitalícia. O macho pode até morrer antes da fundação da colônia. A rainha pode armazenar e usar o esperma de um único macho ao longo de sua vida, às vezes até 30 anos.

Em um experimento observando o acasalamento de 267 espécies de himenópteros, os resultados foram mapeados em uma filogenia . Verificou-se que a monogamia era o estado ancestral em todas as transições independentes para a eussocialidade. Isso indica que a monogamia é o ancestral, provavelmente estado crucial para o desenvolvimento da eussocialidade. Em espécies em que as rainhas se acasalaram com vários parceiros, verificou-se que estes foram desenvolvidos a partir de linhagens onde as castas estéreis já evoluíram, então o acasalamento múltiplo foi secundário. Nesses casos, o acasalamento múltiplo é provavelmente vantajoso por outras razões além daquelas importantes na origem da eussocialidade. As razões mais prováveis ​​são que um grupo diversificado de operárias obtido por acasalamento múltiplo pela rainha aumenta a resistência a doenças e pode facilitar uma divisão de trabalho entre as operárias

Comunicação e sinalização

A comunicação é variada em todas as escalas da vida, desde as interações entre organismos microscópicos até as de grandes grupos de pessoas. No entanto, os sinais usados ​​na comunicação obedecem a uma propriedade fundamental: eles devem ser uma qualidade do receptor que pode transferir informações para um receptor que é capaz de interpretar o sinal e modificar seu comportamento de acordo. Os sinais são distintos das pistas no sentido de que a evolução selecionou para sinalizar entre ambas as partes, enquanto as pistas são meramente informativas para o observador e podem não ter sido originalmente usadas para o propósito pretendido. O mundo natural está repleto de exemplos de sinais, desde os flashes luminescentes de luz de vaga - lumes , a sinalização química em formigas colhedoras vermelhas e a proeminentes exibições de acasalamento de pássaros como o galo-da-rocha guianense , que se reúnem em leks , o feromônios liberados pela traça do verme do milho , os padrões dançantes do pateta -de-pés-azuis ou o som de alarme que Synoeca cyanea faz ao esfregar suas mandíbulas contra o ninho. Ainda outros exemplos são os casos do capitão grisalho e Spodoptera littoralis, onde feromônios são liberados como um mecanismo de reconhecimento sexual que impulsiona a evolução. Em um tipo de sinal de acasalamento, aranhas machos da espécie Zygiella x-notata arrancam o fio de sinalização da teia de uma fêmea com suas patas dianteiras. Esta performance transmite sinais vibratórios informando a aranha fêmea da presença do macho.

A natureza da comunicação apresenta preocupações evolutivas, como o potencial para engano ou manipulação por parte do remetente. Nessa situação, o receptor deve ser capaz de antecipar os interesses do remetente e agir de forma adequada a um determinado sinal. Caso algum lado ganhe vantagem no curto prazo, a evolução selecionaria contra o sinal ou a resposta. O conflito de interesses entre o emissor e o receptor resulta em um estado evolutivamente estável apenas se ambos os lados puderem obter um benefício geral.

Embora os benefícios potenciais do engano possam ser grandes em termos de sucesso no acasalamento, há várias possibilidades de como a desonestidade é controlada, que incluem índices, desvantagens e interesses comuns. Os índices são indicadores confiáveis ​​de uma qualidade desejável, como saúde geral, fertilidade ou capacidade de combate do organismo. As desvantagens, como o termo sugere, impõem um custo restritivo aos organismos que os possuem e, portanto, competidores de qualidade inferior experimentam um custo relativo maior em comparação com suas contrapartes de qualidade superior. Na situação de interesse comum, é benéfico para o remetente e o receptor se comunicarem honestamente de forma que o benefício da interação seja maximizado.

Os sinais geralmente são honestos, mas há exceções. Os principais exemplos de sinais desonestos incluem a isca luminescente do tamboril , que é usada para atrair presas, ou o mimetismo de espécies de borboletas não venenosas, como o imitador Batesiano Papilio polyxenes do venenoso modelo Battus philenor . Embora a evolução deva normalmente favorecer a seleção contra o sinal desonesto, nesses casos parece que o receptor se beneficiaria mais, em média, aceitando o sinal.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos

• Mídia relacionada à ecologia comportamental no Wikimedia Commons