Beggiatoa -Beggiatoa

Beggiatoa
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Beggiatoa

Trevisan 1842
Espécies

Beggiatoa alba
Beggiatoa leptomitoformis

Beggiatoa é um gênero de Gammaproteobacteria pertencente à ordem Thiotrichales , nofilo Proteobacteria . Este gênero foi uma das primeiras bactérias descobertas pelo botânico russo Sergei Winogradsky . Durante sua pesquisa no laboratório de botânica de Anton de Bary em 1887, ele descobriu que  Beggiatoa  oxidou  sulfeto de hidrogênio  (H 2 S) como fonte de energia, formando gotículas de enxofre intracelular , o oxigênio é o aceptor terminal de elétrons e o CO 2 é usado como fonte de carbono . Winogradsky nomeou-o em homenagem ao médico e botânico italiano  Francesco Secondo Beggiato . Winogradsky se referiu a essa forma de metabolismo como "inorgoxidação" (oxidação de compostos inorgânicos), hoje chamada de quimiolitotrofia . Esses organismos vivem em ambientes ricos em enxofre, como o solo marinho e de água doce, em fontes hidrotermais profundase em ambientes marinhos poluídos. A descoberta representou a primeira descoberta da litotrofia . Duas espécies de Beggiatoa foram formalmente descritas: a espécie tipo Beggiatoa alba e Beggiatoa leptomitoformis , a última das quais só foi publicada em 2017. Esta bactéria incolor e filamentosa, às vezes em associação com outras bactérias de enxofre (por exemplo, o gênero Thiothrix ), pode estar dispostos em biofilme visível a olho nu formado por filamentosos filamentosos brancos muito longos, a cor branca se deve ao enxofre armazenado. As espécies de  Beggiatoa possuem células de até 200 µ de diâmetro e são um dos maiores procariontes da Terra.

Taxonomia

O gênero Beggiatoa é um grupo diversificado e tranquilo, pois possui representantes que ocupam vários habitats e nichos, tanto em água doce quanto salgada. No passado, eles foram confundidos como parentes próximos de Oscillatoria spp. ( Cyanobacteria ) para os caracteres morfológicos e de motilidade, mas a análise de rRNA 5S mostrou que membros de Beggiatoa estão filogeneticamente distantes de Cyanobacteria sendo membros do filo Gammaproteobacteria .

A capacidade de oxidar sulfeto e armazenar enxofre são as principais características que separam a bactéria Beggiatoa da Vorticela intimamente relacionada . Outra característica definidora é a capacidade de armazenar nitrato dentro dos vacúolos das grandes células das espécies marinhas. Estudos de base de sequências de rRNA 16S inferiram que essa característica é compartilhada entre membros de um clado monofilético aninhado nos gêneros Beggiatoa ; este clado também inclui membros de Thioploca e Thiomargarita , ambos apresentando apenas pequenas diferenças com Beggiatoas: enquanto o primeiro cresce compartilhando uma bainha de limo comum, o último não tem crescimento filamentoso conservado e forma cadeias de células arredondadas. Como a história filogênica não reflete a nomenclatura, há necessidade de uma nova denominação de gêneros e espécies . A linhagem Neo-type é a B18LB e estabeleceu os critérios para identificação da espécie de água doce Beggiatoa alba .

De acordo com o banco de dados do NCBI, apenas duas espécies de Beggiatoa spp. foram publicados de forma válida: Beggiatoa alba e Beggiatoa leptomitoformis .

Genético

Por causa da falta de cultura pura , pouco se sabe sobre a genética de Beggiatoa . Beggiatoa alba mostra um conteúdo de GC entre 40 e 42,7 mol%, a presença de dois ou três plasmídeos semelhantes e o tamanho do genoma da estirpe B18LD de Beggiatoa alba resulta em cerca de 3 Megabases (Mb). Um importante estudo sobre o genômico de Beggiatoa analisou as sequências obtidas de dois filamentos únicos de uma cepa vacuolada. O mapeamento óptico mostrou que o tamanho do genoma era de cerca de 7,4Mb e as análises de sequência detectaram vias de oxidação de enxofre, respiração de nitrato e oxigênio e fixação de CO 2 , confirmando a fisiologia quimiolitoautotrófica de Beggiatoa . Além disso, a genômica comparativa indica transferência horizontal de genes entre Beggiatoa e Cyanobacteria de capacidade de armazenamento, metabólica e de deslizamento.

Morfologia e motilidade

Filamentos semelhantes a Beggiatoa debaixo d'água

Pela observação de suas características morfológicas, Beggiatoa spp. pode ser dividido em três categorias:

  1. Cepas de água doce, caracterizadas por filamentos estreitos sem vacúolos ;
  2. Cepas marinhas estreitas, sem vacúolos ( diâmetro dos filamentos de cerca de 4,4 µm);
  3. Cepas marinhas maiores, com vacúolos para armazenamento de nitrato (o diâmetro dos filamentos varia entre 5 a 140 µm)

Obviamente, essa classificação é puramente ideal, portanto, podem existir algumas exceções. Os filamentos estreitos são geralmente compostos por células cilíndricas cujo comprimento é cerca de 1,5 a 8 vezes a sua espessura; os filamentos mais largos, em vez disso, são em forma de disco com comprimentos de células de 0,10 a 0,90 vezes a largura das células. Em todas as cepas cultivadas, as células terminais dos filamentos aparecem arredondadas. Embora sejam bactérias Gram-negativas , Beggiatoa mostra uma organização incomum da parede celular e da membrana . Às vezes, estão presentes outras membranas que cobrem a camada de peptidoglicano e o número dessas membranas adicionais é muito variável. Sua presença talvez se deva às condições adversas em que vivem alguns desses organismos. Mesmo os grânulos intracelulares podem ser recobertos pela estrutura extra-membranas. Ao lado dos grânulos de enxofre, as células geralmente mostram a presença de grânulos de polihidroxibutirato e polifosfato armazenados de forma semelhante . Muito comuns em grandes Beggiatoa vacuolados marinhos são filamentos ocos estruturados, compostos por células com um citoplasma estreito em torno de um grande vacúolo central, explorados para armazenamento de nitrato.

Os filamentos se movem por deslizamento e esse movimento provavelmente está conectado a estruturas semelhantes a fios na membrana externa e aos canais transpeptidoglicanos . Às vezes, os filamentos também podem romper a formação de células de necrídios no meio do filamento. A motilidade do filamento é muito importante para a adaptabilidade da bactéria, pois permite avançar em condições mais adequadas para o metabolismo celular . Os principais fatores que orientam o movimento dos filamentos de Beggiatoa são os altos níveis de oxigênio e sulfeto e a exposição à luz, dos quais os filamentos se afastam.

Um afogamento de Beggiatoa alba : A) Particular de gotículas de enxofre intracelular. B) Tipos de arranjo de filamentos.

Crescimento celular

A estratégia de reprodução de Beggiatoa é a fragmentação . O crescimento de uma colônia que leva ao desenvolvimento da esteira é obtido através da alternância do alongamento e da quebra do filamento. A quebra pode acontecer essencialmente no meio de um filamento esticado, na ponta de uma alça de filamento ou onde uma ponta de uma alça foi colocada. A presença de células de sacrifício é fundamental, pois interrompem a comunicação entre duas partes de um filamento; desta forma, cada seção pode mudar sua direção de deslizamento causando a divisão.

O comprimento médio do filamento obtido por meio desse processo também é resultado de interações gene-ambiente, pois, por exemplo, o crescimento e a posição do filamento são função de gradientes verticais de oxigênio e sulfeto. Portanto, propõe-se que boas condições ambientais irão, paradoxalmente, causar a morte celular a fim de potencializar a quebra dos filamentos e, assim, a reprodução.

Metabolismo

O grupo Beggiatoa é composto principalmente por bactérias quimiolitotróficas oxidantes de sulfeto. No entanto, a gama de possíveis vias metabólicas é muito diversificada, variando desde a heterotrofia até a quimiolitoautotrofia . Devido a essa enorme variabilidade, as diversas bactérias desse gênero podem diferir muito umas das outras.

Metabolismo de carbono

No grupo Beggiatoa estão presentes metabolismos autotróficos e heterotróficos . Beggiatoa autotrófica realiza a fixação de CO 2 através do ciclo de Calvin e do emprego da enzima RuBisCO . O último mostra diferentes níveis de regulação em autótrofos obrigatórios e facultativos. Por exemplo, na cepa obrigatoriamente autotrófica MS-81-1c RuBisCO não pode ser reprimida, enquanto na cepa autotrófica facultativamente MS-81-6 é estritamente regulada para mudar de crescimento autotrófico para heterotrófico e vice-versa. Ao lado das cepas autotróficas, a maioria das cepas de Beggiatoa de água doce são heterotróficas, exigindo substratos orgânicos para o crescimento. Especificamente, muitos deles podem ser considerados mixotróficos , porque crescem heterotroficamente, oxidando compostos orgânicos, mas também podem usar sulfeto ou outros compostos de enxofre reduzido como doadores de elétrons. Por esta estratégia, os esqueletos de carbono orgânico são salvos com o propósito de aumentar a biomassa e a fixação autotrófica de CO 2 não é necessária. Suspeita-se que a mixotrofia seja a modalidade trófica para muitas cepas de água doce, mas só foi encontrada em uma cepa marinha de Beggiatoa , MS-81-6. Também uma via metabólica de utilização de compostos C-1 foi revelada em Beggiatoa leptomitoformis cepa D-402, por meio de uma análise abrangente de seu genômico, bocquímica, fisiologia e biologia molecular.

Metabolismo de nitrogênio

O grupo Beggiatoa mostra versatilidade substancial na utilização de compostos de nitrogênio. O nitrogênio pode ser uma fonte de crescimento ou, no caso do nitrato , pode ser um aceptor de elétrons para a respiração anaeróbica . Beggiatoa spp. De água doce heterotrófica . assimilar nitrogênio para o crescimento. As fontes de nitrogênio incluem nitrato , nitrito , amônia , aminoácidos , ureia , aspartato , asparagina , alanina e tioureia , dependendo da capacidade de cepas específicas.  

Beggiatoa vacuolada autotrófica é capaz de armazenar nitrato em seus vacúolos 20.000 vezes a concentração da água do mar circundante e usá-lo como aceptor terminal de elétrons em condições anóxicas. Este processo, denominado Redução Dissimilatória de Nitrato em Amônio (DNRA), reduz o nitrato em amônio. A capacidade de usar nitrato como aceptor de elétrons permite a colonização de ambientes anóxicos, como esteiras microbianas e sedimentos. Várias espécies são capazes de fixar nitrogênio usando a enzima nitrogenase (por exemplo, Beggiatoa alba ).

Metabolismo do enxofre

Biofilme de filamentos semelhantes a Beggiatoa

Uma das características definidoras do gênero Beggiatoa é a produção de inclusões intracelulares de enxofre resultantes da oxidação de fontes de enxofre reduzidas (por exemplo, sulfeto de hidrogênio ). Na Beggiatoa autotrófica , o sulfeto é uma fonte de energia e elétrons para a fixação e o crescimento do carbono . A oxidação do sulfeto pode ser aeróbia ou anaeróbica , na verdade ela pode ser acoplada com a redução do oxigênio ou com a redução do nitrato . O enxofre produzido pela oxidação do sulfeto é armazenado em glóbulos internos e pode ser usado quando a concentração do sulfeto diminui. Assim, o armazenamento temporário de enxofre elementar aumenta a adaptabilidade de um organismo e sua tolerância a mudanças nas concentrações de sulfeto e oxigênio.

Oxidação aeróbia de sulfeto:   

Oxidação anaeróbica de sulfeto:

Existem alguns casos de quimioorganotrofia também. Por exemplo, a cepa Beggiatoa sp. 35Flor geralmente faz uma respiração aeróbica juntamente com a oxidação do sulfeto, mas na condição anóxica um tipo diferente de respiração é ativado. A energia é obtida quimioorganotroficamente a partir da oxidação de PHA ( polihidroxialcanoatos ), compostos orgânicos previamente sintetizados através da fixação de CO 2 durante o crescimento quimiolitotrófico em oxigênio e sulfeto. Neste caso, o aceitador de elétrons é o enxofre armazenado na célula, então o produto final é o sulfeto de hidrogênio.

Respiração anaeróbica:

Metabolismo de hidrogênio

A cepa Beggiatoa sp. 35Flor é capaz de usar hidrogênio como doador de elétrons alternativo ao sulfeto. Este processo de oxidação pode fornecer energia para fins de manutenção e assimilação e é útil para reduzir o enxofre armazenado quando se torna excessivo, mas não pode fornecer crescimento à cepa.

Oxidação de hidrogênio:

Metabolismo de fósforo

O metabolismo de Beggiatoa inclui o uso de fósforo na forma de polifosfato . A regulação desse metabolismo depende das condições ambientais. Os arredores oxigenados causam um acúmulo de polifosfato, enquanto a anóxia (juntamente com uma concentração crescente de sulfeto) produz uma quebra do polifosfato e sua liberação subsequente das células. O fosfato liberado pode então ser depositado como minerais de fosforito nos sedimentos ou permanecer dissolvido na água.

Ecologia

Observou-se que os filamentos formam camadas densas sobre os sedimentos em uma grande variedade de ambientes. Apresentam-se sob a forma de uma camada esbranquiçada e, por estarem presentes e florescerem em ambientes marinhos poluídos , podem ser consideradas espécies indicadoras . Beggiatoa e outras bactérias filamentosas relacionadas podem causar problemas de sedimentação em estações de tratamento de esgoto, lagoas de resíduos industriais em enlatamento, polpação de papel, cerveja, moagem, causando o fenômeno chamado "volume". Beggiatoa também é capaz de desintoxicar o sulfeto de hidrogênio no solo e tem um papel na imobilização de metais pesados.

Beggiatoa vive na interface óxico / anóxico, onde se beneficia da presença de sulfeto de hidrogênio e oxigênio. As cepas quimiolitoautotróficas de Beggiatoa também são consideradas importantes produtoras primárias em ambientes escuros.

Habitat

O incrível número de adaptações e metabolismos desse gênero de bactérias são consequências da extraordinária variabilidade ambiental em que podem viver. Beggiatoa é quase bentônica, pode ser encontrada em espécies marinhas ( Beggiatoa sp . MS-81-6 e MS-81-1c ) ou ambientes de água doce ( Beggiatoa alba ) e eles precisam apenas de sulfeto ou tiossulfeto como doador de elétrons e um oxidante. Eles geralmente podem ser encontrados em habitats que têm altos níveis de sulfeto de hidrogênio, esses ambientes incluem  infiltrações frias ,  fontes de enxofre , água contaminada por esgoto, camadas de lama de lagos e perto de fontes hidrotermais profundas  . Beggiatoa  também pode ser encontrada na  rizosfera  de plantas pantanosas, no solo, sedimentos marinhos e também na lagoa de mangue (onde contribuem para a poça lipídica dos sedimentos). As espécies de água doce têm habitats típicos em nascentes de enxofre, fossos, poças, pântanos, sedimentos lacustres e em arrozais, onde podem crescer associada às raízes das plantas de arroz. Os Beggiatoa que vivem na água do mar podem ser encontrados em regiões onde sua fonte de energia (sulfeto ou tiossulfeto) está disponível. Pode ser extraído tanto de fonte inorgânica quanto orgânica e geralmente está acoplado à condição microóxica , portanto, concentração muito baixa de oxigênio. Este gênero de Gammaprotobacteria também é comum em áreas localizadas de decomposição anaeróbia como carcaças de baleias no fundo do oceano.

Um tapete bacteriano semelhante a Beggiatoa em uma caverna subaquática.

Vacuolizado Beggiatoa pode ser muito comum em costeiras de ressurgência regiões (por exemplo Peru e Chile costas), as fontes hidrotermais mar profundas e aberturas de frio ; nesses ambientes as esteiras de flocos (peito parecido com cabelo) podem crescer e cobrir grandes áreas e atingir a altura de 30 cm. Em águas profundas, fontes hidrotermais e infiltrações frias Beggiatoa pode crescer em filamentos que podem ter até 200 micrômetros de diâmetro, o que os torna os maiores procariontes conhecidos atualmente. Vacuolizado Beggiatoa podem ser encontrados também em leito marinho hipóxico, onde os filamentos pode viver no interior dos sedimentos na profundidade de alguns centímetros (2-4 cm); nos mesmos casos, os filamentos da bactéria Beggiatoa podem ser a parte mais abundante da biomassa microbiana nos sedimentos.

Beggiatoa também pode ser encontrada em pântanos salgados , salinas e cavernas subaquáticas geotermicamente ativas. Alguns estudos sobre esses ambientes foram realizados em cavernas subaquáticas de calcário dolomitizado em Capo Palinuro , Salerno , ( Itália ). Aqui existem nascentes hidrotermais sulfídicas e o biofilme microbiano está associado ao escoamento dos fluidos hidrotérmicos, cuja atividade é intermitente e se inicia durante a maré baixa. Os tapetes encontrados nas cavernas eram compostos por filamentos que se assemelhavam em grande parte a Beggiatoa , Thiothrix   e Flexibacter , e esses filamentos semelhantes a Beggiatoa eram morfologicamente próximos aos encontrados presos a rochas e ao bissus dos mexilhões das fontes hidrotermais de Lucky Strike no Meio-Atlântico Ridge .

Interações com outros organismos

Freqüentemente, os microrganismos do gênero Beggiatoa podem formar esteiras microbianas complexas , onde vivem em associação com muitas outras bactérias filamentosas, como as cianobactérias . Estas últimas costumam ocupar a camada superficial da manta e durante o dia produzem uma grande quantidade de oxigênio, derivado da atividade fotossintética. Por outro lado, Beggiatoa cresce ao longo de uma interface óxico / anóxico (oxigênio / sulfeto), abaixo dos fototróficos , onde eles produzem manchas brancas. No entanto, durante a aclimatação ao escuro, a esteira tornou-se anóxica, de modo que a Beggiatoa mudou-se para a superfície da esteira, para evitar os altos níveis de H 2 S e permanecer na interface oxigênio / sulfeto, enquanto as cianobactérias permaneceram em uma camada densa abaixo. Às vezes, esteiras Beggiatoa são enriquecidas pela presença de diatomáceas e euglenóides verdes também, mas também protistas como ciliados e dinoflagelados foram encontrados associados às esteiras no ecossistema da fonte hidrotermal da Bacia de Guaymas e provavelmente consomem uma grande quantidade de biomassa bacteriana.

Como as esteiras microbianas podem atingir 3 cm de largura, podem representar uma fonte de alimento para muitos pastores. Esta conexão trófica foi observada em sistemas de mangue , onde Beggiatoa cobre parte dos sedimentos marinhos. Foi observado que essas bactérias dão uma contribuição importante para a dieta da meiofauna , em particular rotíferos , poliquetas , nematóides e alguns grupos de platelmintos , asquelmintos e gnatostomulídeos . Uma relação notável foi encontrada entre os nematóides e Beggiatoa . Na verdade, os nematóides parecem favorecer o desenvolvimento de esteiras Beggiatoa, através do aumento da penetração de oxigênio e difusão de nutrientes na esteira.

Além disso, muitas carnações aparecem cobertas por esteiras de bactérias filamentosas semelhantes a Beggiatoa que recobrem bactérias anaeróbicas redutoras de sulfato . Eles atraem muitos necrófagos de metazoários , mas quando quebram a esteira, ele libera sulfeto de hidrogênio que afasta os necrófagos. Conseqüentemente, Beggiatoa também pode ser considerada uma defesa contra carniça dos necrófagos.

Papel nos ciclos biogeoquímicos

Enormes esteiras de alguns filamentos semelhantes a Beggiatoa em uma caverna subaquática

Diversas espécies de bactérias sulfurosas brancas da família Beggiatoaceae são capazes de acumular e transportar NO 3 - , retirado de sedimentos costeiros rasos, fundamental no metabolismo, além de acumulá-lo em filamentos. A redução de NO 3 - a amônio implica a oxidação de H 2 S (exceto para fontes geotérmicas, o sulfeto deriva do sedimento anaeróbio subjacente no qual ocorre a redução dissimilatória do sulfato): esta redução leva à formação de zonas subóxicas caracterizadas por redox positivo concentrações potenciais e apenas vestigiais de H 2 S livre . No ambiente marinho, a presença dessas espécies é importante porque elas têm um papel fundamental na regulação da quantidade de H 2 S e NO 3 -  :

  • Por um lado, a regulação da concentração de H 2 S livre em sedimentos marinhos é fundamental porque os sedimentos superficiais empobrecidos em sulfeto são essenciais para a sobrevivência da infauna bentônica ; de fato, o sulfeto é altamente tóxico para a fauna de fundo e outros organismos que vivem no sedimento;
  • Por outro lado, a redução do NO 3 - é importante para o controle da eutrofização em águas costeiras com limitação de nitrogênio.

Beggiatoa também pode acumular fósforo como polifosfato e, subsequentemente, libera fosfato em condições anóxicas. Isso pode aumentar a disponibilidade de fósforo para os produtores primários se o fosfato for liberado do sedimento para a coluna d'água. Alguns estudos sobre a ciclagem do fósforo e a liberação do fósforo ligado a Beggiatoa foram realizados no Mar Báltico . Esses estudos mostraram que a redução do sulfeto por essas bactérias pode diminuir a taxa de formação de sulfeto de ferro nos sedimentos e, assim, aumentar a capacidade de retenção de fósforo do sedimento.

Cultivo

Enriquecimento Seletivo

Os enriquecimentos de maior sucesso para Beggiatoa spp. foram feitas usando uma panela rasa ou aquário em que foram adicionados alguns centímetros de areia, diferentes quantidades de CaSO 4 e K 2 HPO 4 , uma fonte de polímeros orgânicos complexos, como algas marinhas , vários centímetros de lama marinha rica em sulfeto e água do mar. O enriquecimento deve conter a interface sulfureto-oxigênio adequada que só pode ser possível se o ar for introduzido, por exemplo, por um fluxo lento e constante de água do mar recém aerada. Outro tipo de enriquecimento associado a Beggiatoa spp . é baseado no uso de grama seca extraída ou feno em um meio mineral porque os polímeros complexos, como resíduos de celulose no material, fornecem redução de sulfato. Isso também fornece o sulfeto de hidrogênio necessário para enriquecer Beggiatoa .

Isolamento de cultura pura

Existem três técnicas diferentes possíveis para obter cepas isoladas de Beggiatoa em cultura pura:  

  • Isolamento em placas de ágar
  • Isolamento usando meio líquido  
  • Isolamento e cultivo em meio gradiente

Isolamento em placas de ágar

Alguns filamentos semelhantes a Beggiatoa perto de um pequeno orifício

O procedimento que permite a obtenção de cepas heterotróficas isoladas requer uma placa de ágar contendo substrato orgânico diluído, como pequena quantidade de peptona. Em seguida, é necessário coletar tufos de filamentos de Beggiatoa do ambiente, lavá-los com solução de lavagem estéril e colocá-los na placa de ágar. Desta forma, haverá alguns filamentos em crescimento se afastando do inóculo central que podem ser usados ​​como inóculo para uma nova placa de ágar. Para o isolamento de cepas marinhas de Beggiatoa (que apresentam crescimento autotrófico ), por serem microaereófilos obrigatórios, é essencial fornecer condições microóxicas e utilizar placas de ágar particulares feitas com água do mar filtrada suplementada com sulfeto de sódio e acetato de sódio. Ao contrário, para o isolamento das cepas de água doce é necessário realizar em condições óxicas (atmosfera de ar), utilizando uma variedade de meios contendo uma baixa concentração de um único composto orgânico, como acetato, Na 2 S ou tiossulfato .

Isolamento usando meio líquido

Os meios líquidos são frequentemente usados ​​para enriquecimento, enumeração de MPN e cultivo em massa de Beggiatoa . Para ter um cultivo bem-sucedido de Beggiatoa de água doce heterotrófica ou mixotrófica , o meio líquido deve conter pequenas quantidades de substrato de carbono, seja extratos de solo ou acetato. A espécie tipo e cepa ( Beggiatoa alba str. B18LD) e cepas relacionadas são geralmente cultivadas em meios que incluem uma base de sal, acetato como fonte de carbono e extrato de levedura variável e adições de sulfeto. Algumas cepas marinhas autotróficas de Beggiatoa também foram cultivadas em meio mineral líquido definido com tiossulfato, CO 2 , condições microóxicas sob aeração com 0,25% de O 2 (v / v) na fase gasosa.

Isolamento e cultivo em meio gradiente

Cepas autotróficas provenientes de isolamento de um único filamento em ágar podem ser facilmente mantidas e propagadas em tubos de gradiente de sulfeto nos quais tampões de ágar ricos em sulfeto são cobertos com ágar mole sem sulfeto. As cubas são fechadas frouxamente para permitir a troca de gases do headspace com a atmosfera. Como resultado, duas camadas opostas são formadas, uma que contém sulfeto e a outra oxigênio: isso permite o crescimento de uma camada Beggiatoa bem definida na interface sulfeto-oxigênio. A construção do meio gradiente requer diferentes quantidades de meio J3 (feito de ágar e NaHCO 3 ) suplementado com Na 2 S neutralizado colocado em um tubo com tampa de rosca. Aqui, a fonte de enxofre é fornecida pelo fluxo de sulfeto. Outra '' camada '' é feita por NaHCO 3 sem sulfeto ou tiossulfato: todo o sulfeto estará abaixo da interface entre o tampão de ágar sulfídico e o ágar de cobertura sem sulfeto, enquanto haverá outra camada no topo do tubo que representa o reservatório de oxigênio. Começa a formar um gradiente devido à reação entre sulfeto e oxigênio: como resultado, os filamentos proliferam rapidamente na interface sulfeto-oxigênio, formando uma camada marcada ou "placa", de 1 mm, mas também é possível perceber que estes as bactérias podem rastrear a interface e descer lentamente devido ao esgotamento gradual do reservatório de sulfeto.

Referências

links externos