Axon - Axon


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Axon
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Um axônio de um neurônio multipolar
identificadores
Malha D001369
terminologia anatômica

Um axónio (a partir de ἄξων grego Axon , eixo), ou de fibras nervosas , é uma projecção longa, delgada de uma célula nervosa, ou neurónio , em vertebrados, que normalmente conduz os impulsos eléctricos conhecidos como potenciais de acção de distância a partir do corpo da célula nervosa . A função do axónio é para transmitir informação para diferentes neurónios, os músculos e as glândulas. Em certos neurónios sensoriais ( neurónios Pseudounipolar ), tais como aqueles para o toque e calor, os axônios são chamados de fibras nervosas aferentes e o impulso eléctrico viaja ao longo destes a partir da periferia para o corpo da célula, e para o corpo da célula para a medula espinal ao longo de outra ramo da mesma axônio. Disfunção Axon tem causado muitos herdadas e adquiridas desordens neurológicas que podem afectar ambos os neurónios centrais e periféricos. As fibras nervosas são classificados em três tipos - grupo de fibras de um nervo , fibras nervosas do grupo B , e fibras nervosas grupo C . Grupos A e B são mielinizadas , e grupo C são não mielinizadas. Estes grupos incluem tanto fibras sensoriais e fibras motoras. Outros grupos de classificação apenas as fibras sensoriais como Tipo I, Tipo II, Tipo III e Tipo IV.

Um axónio é um de dois tipos de citoplasmáticos saliências do corpo celular de um neurónio; o outro tipo é um dendrito . Axônios são distinguidos dos dendritos por várias características, incluindo a forma (dendritos frequentemente afunilar enquanto axónios normalmente manter um raio constante), de comprimento (dendritos são restritas a uma pequena região em torno do corpo da célula, enquanto os axónios podem ser muito mais tempo), e função (dendritos recebem sinais, enquanto axônios transmiti-los). Alguns tipos de neurônios não têm axônio e transmitir sinais a partir de seus dendritos. Em algumas espécies, os axónios podem emanar de dendritos e estes são conhecidos como os dendritos de transporte de axónios. No neurônio já tem mais de um axônio; no entanto, em invertebrados tais como insectos ou sanguessugas do axónio, por vezes, é constituída por várias regiões que funcionam mais ou menos independentemente um do outro.

Axônios são cobertas por uma membrana conhecida como uma axolema ; citoplasma de um axônio é chamado axoplasma . A maioria dos axônios ramo, em alguns casos muito profusamente. Os ramos finais de um axônio são chamados telodendria . A extremidade inchado de um telodendron é conhecido como o terminal axonal que se junta a dendron ou corpo celular do neurónio outro formando uma conexão sináptica. Axônios fazer contato com outras células-geralmente outros neurônios, mas, por vezes, músculo ou glândula células nas junções chamadas sinapses . Em algumas circunstâncias, o axónio de um neurónio pode formar uma sinapse com os dendritos do mesmo neurónio, resultando em um autapse . Em uma sinapse, a membrana do axónio adjacente perto da membrana da célula alvo, e as estruturas moleculares especiais servem para transmitir sinais eléctricos ou electroquímicas através da abertura. Algumas junções sinápticas aparecem ao longo do comprimento de um axônio, uma vez que estende-estes são chamados en passant ( "de passagem") sinapses e pode ser de centenas ou mesmo milhares ao longo de um axônio. Outros sinapses aparecem como terminais nas extremidades dos ramos axonais.

Um único axônio, com todos os seus ramos tomados em conjunto, podem inervam várias partes do cérebro e gerar milhares de terminais sinápticos. Um feixe de axónios fazer um tracto do nervo no sistema nervoso central , e um fascículo no sistema nervoso periférico . Em mamíferos placentários o maior substância branca trato no cérebro é o corpo caloso , formado por cerca de 20 milhões axônios no cérebro humano .

Anatomia

Um axónios mielinizados típico
Um cérebro humano dissecado, mostrando a matéria cinzenta e matéria branca

Axônios são as linhas de transmissão primários do sistema nervoso , e como feixes que formam nervos . Alguns axônios pode se estender até um metro ou mais, enquanto outros se estendem tão pouco quanto um milímetro. Os axónios mais longos do corpo humano são as do nervo ciático , o que executado a partir da base da medula espinal para o dedo grande do pé de cada pé. O diâmetro dos axónios também é variável. A maioria dos axónios individuais são microscópicos de diâmetro (tipicamente cerca de um micrómetro (um) de diâmetro). Os maiores axónios de mamífero pode alcançar um diâmetro de até 20 um. O axónio gigante lulas , que é especializado para conduzir sinais muito rapidamente, é próxima de 1 milímetro em diâmetro, do tamanho de uma pequena mina de lápis. Os números de telodendria axonal (as estruturas de ramificação na extremidade do axónio) também podem diferir de uma fibra nervosa para o próximo. Axónios no sistema nervoso central (SNC) mostram tipicamente múltiplas telodendria, com muitos pontos terminais sinápticos. Em comparação, a célula de grânulo cerebelar axónio é caracterizada por um único nó ramo em forma de T a partir da qual duas fibras paralelas estendem. Ramificação elaborado permite a transmissão simultânea de mensagens para um grande número de neurónios alvo dentro de uma única região do cérebro.

Existem dois tipos de axônios no sistema nervoso : mielinizados e não mielinizados axônios. A mielina é uma camada de uma substância gordurosa isolante, o qual é formado por dois tipos de células gliais células de Schwann e de oligodendrócitos . No sistema nervoso periférico, as células Schwann formar a bainha de mielina do axónio um mielinizadas. Nos sistema nervoso central oligodendrócitos formar a mielina isolante. Ao longo das fibras nervosas mielinizadas, lacunas na bainha de mielina conhecidos como nódulos de Ranvier ocorrer em intervalos uniformemente espaçados. A mielinização permite um modo especialmente rápida de propagação de impulsos eléctricos chamada condução saltatória .

Os axónios mielinizados dos neurónios corticais formam a maior parte do tecido neural chamado substância branca no cérebro. A mielina fornece o aspecto branco para o tecido em contraste com a matéria cinzenta do córtex cerebral, que contém os corpos celulares neuronais. Um arranjo semelhante é visto no cerebelo . Feixes de axônios mielinizados compõem as vias nervosas no SNC. Onde estas extensões cruzar a linha média do cérebro para ligar as regiões opostas são chamados comissuras . O maior deles é o corpo caloso , que liga os dois hemisférios cerebrais , e este tem cerca de 20 milhões de axônios.

A estrutura de um neurónio é visto consistir em duas regiões separadas funcionais, ou compartimentos - o corpo da célula, juntamente com as dendrites como uma região, e a região axonal como o outro.

região axonal

A região axonal ou compartimento, inclui a colina axónio, o segmento inicial, o resto do axónio, e o telodendria axónio, e os terminais de axónios. Também inclui a bainha de mielina. Os corpos de Nissl que produzem as proteínas neuronais estão ausentes na região axonal. Proteínas necessárias para o crescimento do axônio, e da remoção de resíduos, necessitam de um quadro para o transporte. Este transporte axonal é previsto no axoplasma.

Axon colina

Detalhe mostrando os microtúbulos em colina e axónio segmento inicial.

A colina axónio é a área formada a partir do corpo celular do neurónio medida que se estende para se tornar o axónio. Ela precede o segmento inicial. Os potenciais de acção recebidos que são somados no neurónio são transmitidos para a colina axónio para a geração de um potencial de acção do segmento inicial.

segmento inicial

O segmento axonal inicial (AIS) é um microdomínio estruturalmente e funcionalmente distinto do axónio. Uma das funções do segmento inicial é a de separar a parte principal de um axónio do resto do neurónio; outra função é ajudar a iniciar potenciais de ação. Ambas estas funções de suporte neurónio polaridade celular , em que dendrites (e, em alguns casos, soma ) de um neurónio receber sinais de entrada e axónio do neurónio fornece sinais de saída.

O segmento axonal inicial é não mielinizadas e contém um complexo de proteínas especializadas. Ela situa-se entre aproximadamente 20 e 60 mm de comprimento e funciona como o local de acção de iniciação potencial. Tanto a posição sobre o axônio eo comprimento da AIS pode mudar mostrando um grau de plasticidade que pode ajustar a saída neuronal. Um AIS não está associada com uma maior excitabilidade. Plasticidade também é visto na capacidade da AIS para mudar a sua distribuição e para manter a actividade do circuito neural a um nível constante.

A AIS é altamente especializada para a condução rápida dos impulsos nervosos. Isto é conseguido por uma alta concentração de canais de sódio dependentes da voltagem no segmento inicial, em que o potencial de acção é iniciada. Os canais de iões são acompanhadas por um elevado número de moléculas de adesão celular e proteínas de andaimes que as ancoram ao citoesqueleto. Interações com ankyrin G são importantes, uma vez que é o principal organizador na AIS.

transporte axonal

O axoplasma é o equivalente do citoplasma na célula . Microtúbulos formam na axoplasma no hillock do axônio. Eles estão dispostos ao longo do comprimento do axónio, em secções que se sobrepõem, e todos os pontos na mesma direcção - em relação aos terminais de axónios. Isso é notado pelas terminações positivas dos microtúbulos. Esta disposição de sobreposição fornece as vias para o transporte de materiais diferentes a partir do corpo da célula. Estudos sobre a axoplasma mostrou o movimento de numerosas vesículas de todos os tamanhos de ser visto ao longo de filamentos citoesquelicos - os microtúbulos, e neurofilamentos , em ambas as direcções entre o axónio e seus terminais e o corpo da célula.

Saída transporte anterógrado do corpo da célula ao longo do axónio, carrega proteínas mitocôndrias e membranas necessários para o crescimento para o terminal axonal. Ingoing transporte retrógrado transporta resíduos de células a partir do terminal axónio para o corpo da célula. Faixas de saída e ingoing usar diferentes conjuntos de proteínas de motor . Transporte de saída é fornecida pelo kinesin , eo tráfego ingoing retorno é fornecido pela dineína . Dineína é menos ponta dirigida. Há muitas formas de proteínas kinesis e motoras dineína, e cada um é pensado para transportar uma carga diferente. Os estudos sobre o transporte no axônio levou à nomeação de kinesin.

mielinização

Transmissão micrografia electrica de um axónio mielinizados em secção transversal. Gerado pela unidade de microscopia eletrônica pelo Trinity College , Hartford CT
Seção transversal de um axônio.
1. Axon
2. Núcleo de célula de Schwann
3. Schwann célula
4. bainha de mielina
5. Neurilema

No sistema nervoso, os axónios podem ser mielinizados , ou não mielinizadas. Este é o fornecimento de uma camada isolante, chamado uma bainha de mielina. No sistema nervoso periférico axónios mielinizados são por células gliais conhecidas como células de Schwann. No sistema nervoso central, a bainha de mielina é fornecido por um outro tipo de células gliais, a oligodendrócitos . As células de Schwann mielinizar um único axónio. Um oligodendrócitos pode mielinizar até 50 axônios.

Nódulos de Ranvier

Nódulos de Ranvier (também conhecidos como lacunas da bainha de mielina ) são segmentos não mielinizadas curtos de um axónio mielinizadas , que são encontrados periodicamente intercaladas entre os segmentos da bainha de mielina. Por conseguinte, no ponto do nó de Ranvier, o axónio é reduzido em diâmetro. Estes nós são áreas onde os potenciais de ação podem ser gerados. Na condução saltatória , correntes eléctricas produzidas em cada nó de Ranvier são realizados com pouca atenuação ao nó seguinte em linha, onde permanecem suficientemente forte para gerar um outro potencial de acção. Assim, em um axônio mielinizado, potenciais de ação efetivamente "salto" de nó em nó, ignorando os trechos mielinizadas entre eles, resultando em uma velocidade de propagação muito mais rápido do que até mesmo o axônio unmyelinated mais rápido pode sustentar.

terminais do axônio

Um axônio pode dividir-se em muitos ramos chamados telodendria (grego-end de árvore). No final de cada telodendron é um terminal de axónios (também chamado um Bouton sináptica, ou Bouton terminal). Terminais Axon conter vesículas sinápticas que armazenam o neurotransmissor para libertação na sinapse . Isso faz com que várias conexões sinápticas com outros neurónios possível. Às vezes o axónio de um neurónio pode sinapse para dendritos do mesmo neurónio, quando ela é conhecida como um autapse .

potenciais de ação

Estrutura de um típico sinapse química

A maioria dos axónios transportar sinais sob a forma de potenciais de acção , que são discretas impulsos electroquímicos que viajar rapidamente ao longo de um axónio, começando no corpo celular e terminando em pontos onde o axónio faz sináptica contacto com as células alvo. A característica definidora de um potencial de ação é que é "tudo ou nada" - cada potencial de ação que um axônio gera tem essencialmente o mesmo tamanho e forma. Esta característica de tudo-ou-nada permite potenciais de acção a ser transmitido a partir de uma extremidade de um longo axónio para o outro, sem qualquer redução em tamanho. Há, no entanto, alguns tipos de neurônios com axônios curtos que carregam sinais eletroquímicos graduais, de amplitude variável.

Quando um potencial de ação chega a um terminal pré-sináptico, ele ativa o processo de transmissão sináptica. O primeiro passo é rápida abertura de canais de iões de cálcio na membrana do axónio, permitindo que os iões de cálcio a fluir para o interior através da membrana. O aumento resultante na concentração de cálcio intracelular causa vesículas sinápticas (recipientes pequenos fechados por uma membrana lipídica) cheios com um neurotransmissor químico para se fundir com a membrana do axónio e esvaziar o seu conteúdo para dentro do espaço extracelular. O neurotransmissor é libertado a partir do nervo pré-sináptico através de exocitose . O produto químico de neurotransmissores, em seguida, difunde-se através de receptores localizados na membrana da célula alvo. O neurotransmissor se liga a estes receptores e os activa. Dependendo do tipo de receptores que são activados, o efeito sobre a célula alvo pode ser para excitar a célula alvo, inibi-la, ou alterar o seu metabolismo, de alguma forma. Toda esta seqüência de eventos ocorre muitas vezes em menos de um milésimo de segundo. Depois, no interior do terminal pré-sináptico, um novo conjunto de vesículas é movido para a posição ao lado da membrana, pronta para ser libertada quando o potencial de acção seguinte chega. O potencial de ação é o passo elétrica final na integração de mensagens sinápticas na escala do neurônio.

(A) de células piramidais, interneurônio, e curto durationwaveform (Axon), sobreposição das três formas de onda médios;
(B) de erro médio e padrão de tempo de pico de calha para células piramidais interneurónios, e axónios putativos;
(C) Gráfico de dispersão de sinal para relações de ruído para unidades individuais de tempo againstpeak-calha para axónios, células piramidais (Pir) e interneurónios (INT).

Gravações extracelulares de acção potencial de propagação em axónios tem sido demonstrada em animais movendo-se livremente. Enquanto potenciais de acção somáticas extracelulares têm sido utilizados para estudar a actividade celular em animais que se deslocam livremente, tais como células lugar , actividade axonal em ambos branca e massa cinzenta também pode ser gravada. Gravações extracelulares de propagação do potencial de acção axónio é distinto de potenciais de acção somáticas de três modos: 1. O sinal tem uma duração mais curta pico-calha (~ 150μs) do que de células piramidais (~ 500μs) ou interneurónios (~ 250μs). 2. A mudança de tensão é trifásico. 3. Atividade gravado em um tetrode é visto em apenas um dos quatro fios de gravação. Em gravações de ratos que se movem livremente, sinais axonais foram isolados nos tractos da massa branca, incluindo a alveus e o corpo caloso e a matéria cinzenta do hipocampo.

Na verdade, a geração de potenciais de acção in vivo é sequencial na natureza, e esses picos sequenciais constituem os códigos digitais nos neurónios . Embora os estudos anteriores indicam uma origem axonal de um único pico evocada por impulsos de curto prazo, sinais fisiológicos in vivo desencadear a iniciação de picos sequenciais para os corpos celulares dos neurónios.

Além de potenciais de acção de propagação aos terminais axonais, o axónio é capaz de amplificar os potenciais de acção, o qual assegura uma propagação segura de potenciais de acção sequenciais para o terminal axonal. Em termos de mecanismo molecular, canais de sódio dependentes de voltagem em axónios possuem menor limiar e mais curto período refractário em resposta a impulsos de curto prazo.

Desenvolvimento e crescimento

Desenvolvimento

O desenvolvimento do axónio para o seu alvo, é uma das seis etapas principais no global de desenvolvimento do sistema nervoso . Estudos feitos em cultura do hipocampo neurônios sugerem que os neurônios inicialmente produzir várias neurites que são equivalentes, mas apenas um desses neurites está destinado a se tornar o axônio. Não é claro se especificação axónio precede alongamento axonal ou vice-versa, embora a evidência recente aponta para o último. Se um axônio que não está totalmente desenvolvido é cortado, a polaridade pode mudar e outros neurites pode potencialmente se tornar o axônio. Esta alteração de polaridade ocorre apenas quando o axónio é cortada, pelo menos, 10 um mais curto do que os outros neurites. Após a incisão é feita, a neurite mais longa vai se tornar o futuro axônio e todos os outros neurites, incluindo o axônio originais, vai se transformar em dendrites. A imposição de uma força externa sobre uma neurites, fazendo com que a alongar-se, fará com que se torne um axónio. No entanto, o desenvolvimento axonal é conseguido através de uma interacção complexa entre a sinalização extracelular, intracelular de sinalização e do citoesqueleto dinâmica.

sinalização extracelular

Os sinais extracelulares que se propagam através dos matriz extracelular neurônios circundante desempenhar um papel proeminente no desenvolvimento axonal. Estas moléculas de sinalização incluem proteínas, factores neurotróficos , e matriz extracelular e moléculas de adesão. Netrina (também conhecido como UNC-6) uma protea segregada, funções na formação axónio. Quando a UNC-5 do receptor de netrina está mutado, vários neuritos são irregularmente projectado para fora de neurónios e, finalmente, um único axónio é estendida anteriormente. Os factores neurotróficos - do factor de crescimento do nervo (NGF), factor neurotrófico derivado do cérebro (BDNF) e a neurotrofina-3 (NTF3) também estão envolvidos no desenvolvimento axonal e ligam-se a receptores Trk .

O gangliósido -Converter plasma enzima gangliósido membrana sialidase (PMGS), a qual está envolvida na activação de TrkA na ponta de neutrites, é necessário para o alongamento dos axónios. PMGS distribui de forma assimétrica para a ponta do de neurites, que é destinada a ser no futuro axónio.

sinalização intracelular

Durante o desenvolvimento axonal, a actividade de PI3K é aumentada na extremidade do axónio destinado. Interromper a actividade de PI3K inibe o desenvolvimento axonal. A activação dos resultados de PI3K na produção de fosfatidilinositol (3,4,5) -trisphosphate (PtdIns) o que pode provocar o alongamento significativo de um neurites, convertendo-o em um axónio. Como tal, a sobre-expressão de fosfatases que desfosforilar PtdIns conduz ao fracasso de polarização.

dinâmica do citoesqueleto

O neurites com o menor actina conteúdo filamento se torne no axónio. Concentração PGMS e F-actina conteúdo estão inversamente correlacionados; quando PGMS torna-se enriquecido na ponta de um neurites, o seu conteúdo de F-actina é substancialmente diminuída. Além disso, a exposição a drogas depolimerizing-actina e toxina B (que inactiva Rho-sinalização ) provoca a formação de múltiplas axónios. Consequentemente, a interrupção da rede de actina em um cone de crescimento vai promover a sua neurite para se tornar o axônio.

Crescimento

Axon de rato de nove dias de idade, com cone de crescimento visível

Axónios em crescimento mover através do seu ambiente por meio do cone de crescimento , que é na ponta do axónio. O cone de crescimento tem uma extensão ampla folha, chamado um lamellipodium que contêm protuberâncias chamados filopios . O filopios são o mecanismo pelo qual todo o processo adere às superfícies e explora o ambiente circundante. Actina desempenha um papel importante na mobilidade deste sistema. Ambientes com níveis elevados de moléculas de adesão celular (CAMs) criar um ambiente ideal para o crescimento axonal. Este parece proporcionar uma superfície "pegajoso" para axônios para crescer junto. Exemplos de CAM específico para sistemas neurais incluem N-CAM , TAG-1 axonal -an glicoproteína --e MAG , todos os quais fazem parte da imunoglobulina superfamília. Outro conjunto de moléculas chamadas matriz extracelular - moléculas de adesão também proporcionar um substrato pegajoso para axónios a crescer ao longo de. Exemplos destas moléculas incluem laminina , fibronectina , tenascina , e perlecano . Alguns destes são superfície ligado a células e assim actuar como atractores curto alcance ou repelentes. Outros são ligantes difusível e, portanto, pode ter efeitos de longo alcance.

As células chamadas células guidepost auxiliar na orientação do crescimento axonal neuronal. Estas células são tipicamente outro, por vezes imaturo, os neurónios.

Também foi descoberto através de investigação que se os axônios de um neurônio foram danificados, enquanto a soma (corpo celular de um neurônio ) não está danificado, os axônios se regenerar e refazer as conexões sinápticas com neurônios com a ajuda de guidepost células . Isto também é referido como neuroregeneração .

Nogo-A é um tipo de componente inibidor do crescimento de neurites, que está presente nas membranas de mielina do sistema nervoso central (encontrado em um axónio). Ele tem um papel crucial em restringir a regeneração axonal no sistema nervoso central de mamíferos adultos. Em estudos recentes, se Nogo-A é bloqueado e neutralizado, é possível induzir de longa distância a regeneração axonal o que leva a uma melhoria da recuperação funcional em ratos e medula espinhal de rato. Isto ainda tem que ser feito em seres humanos. Um estudo recente verificou também que os macrófagos activados por meio de uma via inflamatória específica activado pelo Dectina-1 do receptor é capaz de promover a recuperação axónio, no entanto, também fazendo com que a neurotoxicidade no neurónio.

Classificação

Os axónios de neurónios no ser humano sistema nervoso periférico podem ser classificados com base nas suas características físicas e propriedades de condução do sinal. Os axónios foram conhecidas por terem diferentes espessuras (de 0,1 a 20? M) e estas diferenças foram pensados para se relacionar com a velocidade que um potencial de acção pode viajar ao longo do axónio - a sua velocidade de condutância . Erlanger e Gasser provou esta hipótese, e identificados vários tipos de fibras nervosas, que estabelece uma relação entre o diâmetro de um axónio e a sua velocidade de condução do nervo . Eles publicaram suas descobertas em 1941 dando a primeira classificação dos axônios.

Os axônios são classificados em dois sistemas. O primeiro introduzida por Erlanger e Gasser, agrupadas as fibras em três grupos principais, utilizando as letras A, B, e C. Estes grupos, grupo A , grupo B , e o grupo C incluem tanto as fibras sensoriais ( aferentes ) e as fibras motoras ( eferentes ). O primeiro grupo A, foi subdividida em alfa, beta, gama, delta e fibras - Aa, A?, Aγ, e Aδ. Os neurónios motores de diferentes fibras motoras, eram os neurónios motores inferiores - alfa neurónio motor , do neurónio motor beta , e de neurónios motores gama tendo as fibras nervosas Aa, Aâ, e Aγ respectivamente.

descobertas mais tarde por outros pesquisadores identificaram dois grupos de Aa fibras que eram fibras motoras. Estes foram, em seguida, introduzida em um sistema que apenas incluído fibras sensoriais (embora alguns destes eram nervos misturadas e foram também fibras motoras). Este sistema refere-se aos grupos sensoriais como Tipos e utiliza números romanos: tipo Ia, tipo Ib, tipo II, tipo III e tipo IV.

Motor

Neurónios motores inferiores tem dois tipos de fibras:

tipos de fibras Motor
Tipo Erlanger-Gasser
Classification
Diâmetro
(mm)
mielina Condução
de velocidade (m / s)
Associados fibras musculares
α Aa 13-20 sim 80-120 fibras musculares extrafusais
β AP
γ 5-8 sim 4-24 fibras musculares intrafusais

Sensorial

Diferentes receptores sensoriais que inervam diferentes tipos de fibras nervosas. Proprioceptores são inervados por tipo Ia, Ib e II fibras sensoriais, mecanorreceptores por tipo II e III fibras sensoriais e nociceptores e termorreceptores por tipo III e fibras sensoriais IV.

tipos de fibras sensoriais
Tipo Erlanger-Gasser
Classification
Diâmetro
(mm)
mielina Condução
de velocidade (m / s)
Associados receptores sensoriais proprioceptors mecanoceptores Nociceptores e
termorreceptores
I a Aa 13-20 sim 80-120 Receptores primários de fuso muscular (annulospiral terminando)
Ib Aa 13-20 sim 80-120 órgão tendinoso de Golgi
II AP 6-12 sim 33-75 Receptores secundários de fuso muscular (flor-de pulverização terminando).
Todos os mecanorreceptores cutâneas
III 5/1 Fino 3-30 Terminações nervosas livres de toque e pressão
Nociceptores de laterais do trato espinotalâmico
frio termorreceptores
IV C 0,2-1,5 Não 0,5-2,0 Nociceptores de anterior do tracto spinothalamic
receptores Calor

Autonomic

O sistema nervoso autonômico tem dois tipos de fibras periféricas:

tipos de fibras
Tipo Erlanger-Gasser
Classification
Diâmetro
(mm)
mielina Condução
de velocidade (m / s)
fibras pré-ganglionares B 5/1 sim 3-15
fibras pós-ganglionares C 0,2-1,5 Não 0,5-2,0

Significado clínico

Em ordem do grau de severidade, lesão de um nervo pode ser descrito como neurapraxia , axoniotmese , ou neurotmese . Concussão é considerada uma forma leve de lesão axonal difusa . Lesão axonal também pode causar cromatólise Central . A disfunção de axónios no sistema nervoso é uma das principais causas de muitas herdadas desordens neurológicas que afectam ambos os neurónios centrais e periféricos.

A desmielinização dos axónios faz com que a multiplicidade de sintomas neurológicos encontrados na doença de esclerose múltipla .

Dismielinização é a formação anormal da bainha de mielina. Isto está implicado em vários leukodystrophies , e também na esquizofrenia .

Uma lesão cerebral traumática pode resultar em lesões generalizadas para vias nervosas prejudiciais os axónios em uma condição conhecida como lesão axonal difusa . Isso pode levar a um estado vegetativo persistente .

História

Anatomista alemão Otto Friedrich Karl Deiters geralmente é creditado com a descoberta do axônio, distinguindo-a das dendrites. Suíço Rudolf Albert von Kölliker e alemão Robert Remak foram os primeiros a identificar e caracterizar o segmento inicial do axônio. Kölliker nomeado o axônio em 1896. Alan Hodgkin e Andrew Huxley também empregou o axônio gigante lula (1939) e em 1952 tinham obtido uma descrição quantitativa completa da base iônica do potencial de ação , levando à formulação do modelo de Hodgkin-Huxley . Hodgkin e Huxley foram concedidos conjuntamente o Prêmio Nobel por este trabalho em 1963. As fórmulas detalhando condutância axonal foram estendidos aos vertebrados nas equações Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier foi o primeiro a descrever as lacunas ou nódulos encontrados em axônios e, por essa contribuição desses recursos axonal agora são comumente referidos como os nós de Ranvier . Santiago Ramon y Cajal , um anatomista espanhol, proposto que os axónios foram os componentes de neurónios de saída, que descreve a sua funcionalidade. Joseph Erlanger e Herbert Gasser desenvolvido anteriormente, o sistema de classificação para as fibras nervosas periféricas, com base na velocidade de condução axonal, a mielinização , o tamanho da fibra, etc. A compreensão da base bioquímica para a propagação do potencial de acção foi mais avançada, e inclui muitos detalhes sobre individuais canais iónicos .

Outros animais

Os axónios em invertebrados têm sido extensivamente estudados. O lulas costeira longfin , muitas vezes utilizado como um organismo modelo tem o axónio mais longo conhecido. A lula gigante tem a maior axônio conhecido. O seu tamanho varia de uma metade (tipicamente) de um milímetro de diâmetro e é usado no controle da sua propulsão a jacto sistema. A velocidade de condução mais rápido gravado de 210 m / s, é encontrado nos axónios ensheathed de alguns pelágicas penaeid camarões e a gama habitual é de entre 90 e 200 m / s ( cf 100-120 m / s para o axónio vertebrado mais rápido mielinizadas.)

Em outros casos, como pode ser visto em estudos com ratos um axónio origina a partir de uma dendrite; tais axônios são disse ter "origem dendrítica". Alguns axónios com origem semelhante dendrica tem um segmento inicial "proximal" que começa directamente na origem axónio, enquanto outros têm um segmento inicial "distal", visivelmente separado da origem axónio. Em muitas espécies de alguns dos neurónios têm axónios que emanam do dendite e não a partir do corpo da célula, e estes são conhecidos como os dendritos de transporte de axónios. Em muitos casos, um axônio se origina em uma colina axônio na soma; tais axônios são disse ter "origem somática". Alguns axónios com origem somática tem um "proximal" segmento inicial adjacente a colina axónio, enquanto outros têm um segmento inicial "distal", separada da Soma por um cabeço axónio estendida.

Veja também

Referências

links externos