Asteraceae - Asteraceae


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Asteraceae
gama Temporal: 76-0  Ma
Campaniano - recente
poster.jpg Asteracea
Um cartaz com 12 espécies diferentes de Asteraceae das subfamílias Asteroideae e Cichorioideae
classificação científica editar
Reino: Plantae
clade : angiospermas
clade : eudicotiledóneas
clade : asterids
Ordem: Asterales
Família: Asteraceae
Bercht. & J.Presl
tipo genus
Áster
subfamílias
Diversidade
1.911 gêneros
sinônimos
  • Compositae Giseke
  • Acarnaceae link
  • Ambrosiaceae Bercht. & J. Presl
  • Anthemidaceae Bercht. & J. Presl
  • Aposeridaceae Raf.
  • Arctotidaceae Bercht. & J. Presl
  • Artemisiaceae Martinov
  • Athanasiaceae Martinov
  • Calendulaceae Bercht. & J. Presl
  • Carduaceae Bercht. & J. Presl
  • Cassiniaceae Sch. Bip.
  • Cichoriaceae Juss.
  • Coreopsidaceae link
  • Cynaraceae Spenn.
  • Echinopaceae Bercht. & J. Presl
  • Eupatoriaceae Bercht. & J. Presl
  • Helichrysaceae link
  • Inulaceae Bercht. & J. Presl
  • Lactucaceae Drude
  • Mutisiaceae Burnett
  • Partheniaceae link
  • Perdiciaceae link
  • Senecionaceae Bercht. & J. Presl
  • Vernoniaceae Burmeist.

Asteraceae ou Compositae (vulgarmente referido como o áster , margarida , compósito , ou a família do girassol ) é muito grande e difundido família de plantas com flores (angiospermas).

A família tem atualmente 32,913 nomes de espécies aceitas, em 1.911 gêneros ( lista ) e 13 subfamílias. Em termos do número de espécies, Asteraceae são comparável apenas pelo Orchidaceae . (Qual das duas famílias é realmente maior não é clara, devido à incerteza sobre exatamente quantas espécies existem em cada família.) Muitos membros têm flores compostas na forma de cabeças de flor (capítulos ou pseudanthia) cercadas por brácteas involucral . Quando visto de uma distância, cada capitulum pode ter a aparência de ser uma única flor. O nome Asteraceae vem do gênero tipo Aster , do grego antigo ἀστήρ , que significa estrela, e refere-se à forma como estrelas da inflorescência. Compositae é um nome mais antigo (mas ainda válido), que se refere ao fato de que a família é uma das poucas famílias de angiospermas para ter flores compostas.

A maioria dos membros de Asteraceae são herbáceas, mas um número significativo também são arbustos, cipós, ou árvores. A família tem uma distribuição a nível mundial, a partir das regiões polares para os trópicos, colonizar uma grande variedade de habitats. É mais comum nas áridas regiões e semi-áridas de latitudes subtropicais e temperadas inferior. O Asteraceae pode representar até 10% dos autóctones da flora em muitas regiões do mundo.

Asteraceae é uma família economicamente importante, fornecendo produtos como óleos de cozinha , alface , sementes de girassol , alcachofras , agentes edulcorantes , substitutos de café e chás de ervas . Vários gêneros são de horticultura importância, incluindo calêndula pote, Calendula officinalis , Echinacea (flores do cone), várias margaridas, fleabane , crisântemos , dálias , zinnias , e Heleniums . Asteraceae são importantes na medicina herbal, incluindo Grindelia , Yarrow , e muitos outros. Um número de espécies são consideradas invasivas, incluindo, principalmente na América do Norte, dente de leão , que foi originalmente introduzido pelos colonizadores europeus que usaram as folhas jovens como uma salada verde.

O estudo desta família é conhecido como synantherology .

Etimologia e pronúncia

O nome Asteraceae ( Inglês: / ˌ æ s t ə r s i , - s i ˌ , - s i ˌ , - s i ˌ i / ) trata de vocabulário científico internacional de New Latina , de Aster , a tipo de gênero , + -aceae , um padronizado sufixo para nomes de família de plantas em taxonomia moderna. O nome do gênero vem do latim clássico palavra aster , "estrela", que veio do grego antigo ἀστήρ ( Aster ), "estrela".

Compositae (um nome alternativo) significa "compósito" e refere-se à característica inflorescência , um tipo especial de pseudanthium encontrado em apenas alguns outros angiospermas famílias.

O nome vernáculo margarida , amplamente aplicado aos membros desta família, é derivado do nome Inglês velho da margarida ( Bellis perennis ): dæġes EAGE , que significa "olho dia". Isso ocorre porque as pétalas abertas ao amanhecer e fecham ao anoitecer.

Distribuição

Espécies de Asteraceae têm uma distribuição cosmopolita , e são encontrados em todos os lugares, exceto a Antártica e no Ártico extremo. Eles são especialmente numerosos em regiões tropicais e subtropicais (nomeadamente a América Central , leste Brasil , o Mediterrâneo , a parte Levant do Oriente Médio, sul da África , Ásia central e sudoeste da China ).

Taxonomia

Compositae, o nome original para Asteraceae, foram descritos pela primeira vez em 1792 pelo botânico alemão Paul Dietrich Giseke . Tradicionalmente, as duas subfamílias foram reconhecidos: Asteroideae (ou Tubuliflorae) e Cichorioideae (ou Liguliflorae). Este último tem se mostrado amplamente paraphyletic , e agora foi dividido em 12 subfamílias, mas o primeiro ainda está de pé. A árvore filogenética apresentada a seguir é baseado em Panero & Funk (2002) atualizado em 2014, e agora inclui também a monotypic Famatinanthoideae. O diamante indica uma muito mal suportado (<50% de apoio de bootstrap), o ponto um nó mal suportado (<80%).

Barnadesioideae : 9 géneros, 93 espécies. América do Sul , principalmente o Andes .

Famatinanthoideae : América do Sul , 1 gênero, 1 espécie.

Mutisioideae : 58 géneros, 750 espécies. América do Sul .

Stifftioideae : 10 gêneros. América do Sul .

Wunderlichioideae : 8, 24 géneros de espécies. Principalmente na Venezuela e Guiana

Gochnatioideae : 4 ou 5 géneros, 90 espécies.

Hecastocleidoideae : Apenas hecastocleis shockleyi . Sudoeste dos Estados Unidos .

Carduoideae : 83 géneros, espécies 2.500. No mundo todo.

Pertyoideae : 5 ou 6, 70 géneros de espécies. Ásia

Gymnarrhenoideae : Dois gêneros / espécies, gymnarrhena micrantha ( Norte de África , Médio Oriente ) e Cavea tanguensis ( Eastern Himalayas )

Cichorioideae : 224 géneros, espécies 3.200. No mundo todo.

Corymbioideae : Apenas o gênero corymbium , com 9 espécies.

Asteroideae : 1.130 gêneros e 16.200 espécies. No mundo todo.

É digno de nota que as quatro sub-famílias Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae e Mutisioideae conter 99% da diversidade de espécies de toda a família (cerca de 70%, 14%, 11% e 3%, respectivamente).

Devido à morfológica complexidade exibido por esta família, concordando em circunscrições genéricos tem sido muitas vezes difícil para os taxonomistas . Como resultado, vários destes gêneros têm exigido múltiplas revisões.

Características

Os membros do Asteraceae são principalmente plantas herbáceas , mas alguns arbustos, trepadeiras e árvores (como lachanodes arborea existem). Eles são geralmente fáceis de distinguir de outras plantas, principalmente por causa de sua característica inflorescência e outras características compartilhadas. No entanto, a determinação géneros e espécies de alguns grupos, tais como Hieracium é notoriamente difícil (ver " composto amarelo danado ", por exemplo).

Raízes e caules

Os membros do Asteraceae geralmente produzem taproots , mas às vezes eles possuem sistemas radiculares fibrosos. As hastes são herbácea cilíndrica ramificado aéreo com pêlos glandulares geralmente erecto mas pode ser prostrada para ascendente. Algumas espécies têm caules subterrâneos na forma de caudices ou rizomas . Estes podem ser carnuda ou lenhosas, dependendo das espécies.

Sai

As folhas e os caules muito frequentemente conter canais secretoras com resina ou látex (particularmente comum entre o Cichorioideae). As folhas podem ser alternativo , oposto , ou whorled . Eles podem ser simples, mas são muitas vezes profundamente lobadas ou de outra forma incisão , muitas vezes conduplicada ou revolute . As margens podem ser inteira ou lobed ou dentadas.

flores

cabeças florais

Uma cabeça típica Asteraceae flor mostrando as flores individuais ( Bidens torta )
Uma cabeça de flor mostrando as flores individuais de abertura do lado de fora (do crisântemo cultivar 'dama')

Em plantas da família Asteraceae, o que parece ser uma única flor é na verdade um conjunto de flores muito menores. A aparência geral do conjunto, como uma única flor, funções para atrair polinizadores na mesma maneira como a estrutura de uma flor individual em algumas outras famílias de plantas. O nome mais velho da família, Compositae, vem do fato de que o que parece ser uma única flor é realmente um composto de flores menores. As "pétalas" ou "raios de sol" em uma cabeça de girassol são realmente flores individuais em forma de cinta chamadas "flores Ray", eo "disco solar" é feito de flores individuais menores circulares em forma de chamadas "flores de disco". A palavra "aster" significa "estrela" em grego, referindo-se ao aparecimento de alguns membros da família, como uma "estrela" cercado por "raios". O conjunto de flores que podem aparecer para ser uma única flor, é chamado de cabeça . Toda a cabeça pode mover acompanhar o sol, como um painel solar "inteligente", que maximiza a refletividade de toda a unidade e pode, assim, atrair mais polinizadores. Na base da cabeça, e em torno das flores antes da abertura, é um pacote de sépalas -como brácteas ou escalas chamados phyllaries , que juntos formam o invólucro que protege as flores individuais na cabeça antes da abertura. As cabeças individuais têm as flores individuais menores dispostas em um círculo ou estrutura de cúpula, chamado o receptáculo . As flores amadurecer pela primeira vez no exterior, movendo-se em direção ao centro, com o mais jovem no meio.

As flores individuais em uma cabeça tem 5 pétalas fundidas (raramente 4), mas em vez de sépalas, têm estruturas filiformes, peludos, ou eriçados chamados pappus , que circundam o fruto e pode furar a pele animal ou ser levantada pelo vento, auxiliando na semente dispersão. A cabeça fofo esbranquiçado de um dente, geralmente soprado por crianças, é feita do papo, com sementes pequenas ligados nas extremidades, em que o pára-quedas pápus fornece uma estrutura semelhante para ajudar a semente ser levada pelo vento.

Ray flósculo: A = ovário, B = C = pappus, anteras, D = lígula, E = estilo com estigmas
Disco flósculo: A = ovário, B = pápus, C = anteras, D = estilo com estigmas

A flor ray é um 3-derrubados (3-lobed), flor, individual em forma de cinta na cabeça de alguns membros da família Asteraceae. Às vezes uma flor ray é 2-ponta (2 lóbulos). A corola de flor do raio pode ter 2 pequenos dentes em frente à cinta 3-lobulado, ou da língua, indicando a evolução por fusão a partir de uma 5-originalmente parte corola. Às vezes, a 3: arranjo 2 é invertida, com 2 dicas sobre a língua, e 0 ou 3 pequenos dentes opostos da língua. Uma flor ligulado é uma 5-derrubada, flor, individual em forma de cinta nas cabeças dos outros membros. A lígula é a língua em forma de cinta da corola de qualquer uma flor ray ou de uma flor liguladas. Uma flor disco (ou flor disco ) é um radial simétrico (isto é, com as pétalas idênticos dispostos em círculo em torno do centro) flor individual na cabeça, o qual está rodeado por flores raios quando ambos estão presentes. Às vezes flores ray podem ser um pouco fora de simetria radial, ou fracamente simetria bilateral, como no caso de pincushions deserto chaenactis fremontii .

A cabeça irradiar tem flores disco rodeado por flores ray. A cabeça liguladas tem todas as flores ligulado. Quando uma cabeça de flor família do girassol tem apenas flores de disco que são estéreis, do sexo masculino, ou têm tanto peças masculinas e femininas, é uma cabeça discóide . Cabeças disciforme têm apenas flores de disco, mas pode ter dois tipos (flores masculinas e flores femininas) em uma cabeça, ou podem ter diferentes cabeças de dois tipos (todos do sexo masculino, ou todos do sexo feminino). Cabeças pistiladas tem todas as flores femininas. Cabeças estaminadas tem todas as flores masculinas.

Às vezes, mas raramente, a cabeça contém apenas uma única flor, ou tem um único pistilo florido cabeça (feminino), e uma cabeça multi-florido staminate masculino (masculino).

estruturas florais

Diagrama de flor de Carduus mostra (Carduoideae) (mais exterior a mais interna): subtende brátea e haste eixo; fundido cálice; fundido corola; estames fundidos com corola; gineceu com dois carpelos e um lóculo

A característica distintiva do Asteraceae é a sua inflorescência , um tipo de, cabeça de flor composta especializado ou pseudanthium , tecnicamente chamado de calathium ou capitulum , que pode parecer superficialmente como uma única flor. O capitulum é um contratado cacho composto por numerosas individuais sésseis flores , chamados de florzinhas , todos compartilhando o mesmo receptáculo .

Um conjunto de brácteas forma um invólucro em torno da base do capitulum. Estes são chamados "phyllaries", ou "brácteas involucral". Eles podem simular as sépalas do pseudanthium. Estes são principalmente herbáceas mas pode também ser coloridas (por exemplo Helichrysum ) ou têm uma textura scarious (seco e membranosa). Os phyllaries pode ser livre ou fundida, e dispostos em uma de muitas linhas, sobrepondo-se como as telhas de um telhado ( imbricado ) ou não (esta variação é importante na identificação de tribos e géneros).

Cada floret pode ser subtendido por uma bráctea, chamado de "palea" ou "bract do receptáculo". Estes brácteas são freqüentemente chamados de " joio ". A presença ou ausência destes brácteas, a sua distribuição sobre o recipiente, e o seu tamanho e forma são características importantes de diagnóstico de géneros e tribos.

As florzinhas tem cinco pétalas fundidos na base para formar um corola tubo e que podem ser tanto actinomorfas ou zigomorfas . Florets do disco são geralmente actinomorphic, com cinco lábios pétalas sobre a borda do tubo da corola. Os lábios pétala pode ser muito curto, ou longo, caso em que eles formam pétalas profundamente lobadas. O último é o único tipo de florzinha na Carduoideae, enquanto o primeiro tipo é mais generalizada. Florzinhas raios são sempre altamente zigomorfas e são caracterizados pela presença de um lígula , uma estrutura em forma de alça na extremidade do tubo de corola consistindo de pétalas fundidos. No Asteroideae e outras subfamílias menores estes geralmente são suportadas apenas em florzinhas na circunferência do capítulo e tem um esquema 3 + 2 - acima do tubo de corola fundido, três muito longo fundidos pétalas formar o lígula, com as outras duas pétalas ser discretamente pequeno. O Cichorioideae tem apenas florets de raio, com um esquema 5 + 0 - todos os cinco pétalas formam a lígula. Um esquema 4 + 1 é encontrado na Barnadesioideae. A ponta da lígula é frequentemente dividida em dentes, cada uma representando uma pétala. Alguns florzinhas marginais podem não ter pétalas em tudo (floret filiformes).

O cálice das florzinhas pode estar ausente, mas, quando presente é sempre modificado em uma pápus de dois ou mais dentes, escalas ou cerdas e isto é muitas vezes envolvidos na dispersão das sementes. Tal como acontece com as brácteas, a natureza do pappus é uma característica importante para o diagnóstico.

Normalmente existem cinco estames . Os filamentos são fundidas com a corola, enquanto as anteras são geralmente connate ( syngenesious anteras), formando assim um tipo de tubo em torno do modelo ( teca ). Eles geralmente têm basal e / ou apêndices apicais. O pólen é liberado dentro do tubo e é recolhido em todo o estilo crescendo, e então, como o estilo alonga, é empurrado para fora do tubo ( nüdelspritze ).

O pistilo consiste de duas connate carpelos . O estilo tem dois lóbulos. Stigmatic tecido pode ser localizado na superfície interior ou formar duas linhas laterais. O ovário é inferior e tem apenas um óvulo , com basal placentação .

Frutos e sementes

Em membros do Asteraceae a fruta é aquênio -como, e é chamado de cypsela (plural cipselas ). Embora existam dois fundidos carpelos , existe apenas um lóculo, e apenas uma semente por fruto é formado. Por vezes, pode ser alado ou espinhoso porque o papo , que é derivado de cálice tecido permanece muitas vezes na fruta (por exemplo em dente ). Em algumas espécies, no entanto, o papo cai (por exemplo, em Helianthus ). Cipsela morfologia é muitas vezes usados para ajudar a determinar as relações de plantas ao nível do género e espécie. Os maduros sementes normalmente têm pouco endosperma ou nenhum.

metabólitos

Em Asteraceae, o acumulador de energia é geralmente na forma de inulina , em vez de amido. Eles produzem iso / ácido clorogénico , sesquiterpeno lactonas , álcoois triterpénicos pentacíclicos, vários alcalóides , acetilenos (cíclicos, aromáticos, com grupos terminais de vinil), taninos . Eles têm terpenóides óleos essenciais que não contêm iridóides .

Asteraceae produzir metabolitos secundários , tais como os flavonóides e terpenos . Algumas destas moléculas podem inibir de protozoários parasitas , tais como Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania e vermes intestinais parasitárias, e, portanto, ter potencial em medicina.

Evolução

Os fósseis mais antigos conhecidos de membros de Asteraceae são grãos de pólen do Cretáceo Superior da Antarctica , datado de ~76-66 Mya ( Campaniano para Maastrichtian ) e atribuídos ao gênero existente espinho-de-agulha . Barreda, et al. (2015) estimou que o grupo coroa de Asteraceae evoluiu, pelo menos, 85,9 Mya (Neocretáceo, santoniana ) com uma idade de 88-89 nó haste Mya (Neocretáceo, Coniaciano ).

Ainda não se sabe se a causa precisa do seu grande sucesso foi o desenvolvimento do capitulum altamente especializada, a sua capacidade de armazenar energia como frutanos (principalmente inulina ), que é uma vantagem em zonas relativamente secos, ou alguma combinação destes e, possivelmente, outras fatores.

Ecologia

Anemocoria em Carlina
Epizoochory em Bidens tripartita

Asteraceans são especialmente comuns em ambientes abertos e secos.

Muitos membros do Asteraceae são polinizadas por insetos, o que explica o seu valor em atrair insetos benéficos , mas anemofilia também está presente (por exemplo, Ambrosia , Artemisia ). Há muitos apomíticas espécies na família.

As sementes são geralmente dispersos intacto com o corpo de frutificação, o cipsela. Anemocoria (dispersão pelo vento) é comum, assistida por um pappus cabeludo. Epizoochory é outro método comum, em que a unidade de dispersão, um único cipsela (por exemplo, Bidens ) ou toda capitulum (por exemplo, Arctium ) tem ganchos, espinhas ou alguma estrutura para prender a pele ou plumagem (ou até mesmo roupas, como na foto) de um animal apenas para cair mais tarde longe de sua planta mãe.

usos

Plantas comercialmente importantes em Asteraceae incluem o cultivo de alimentos Lactuca sativa (alface), Cichorium (chicória), Cynara scolymus (alcachofra), Helianthus annuus ( girassol ), Smallanthus sonchifolius (Yacón), Carthamus tinctorius (açafroa) e Helianthus tuberosus (alcachofra de Jerusalém ). As plantas são usadas como ervas e chás de ervas e outras bebidas. Camomila, por exemplo, vem de duas espécies diferentes: o anual chamomilla do Matricaria (camomila alemã) ea perene nobile Chamaemelum (camomila romana). Calendula (conhecido como calêndula) é crescido comercialmente para chás de ervas e miscelânea . Echinacea é usada como um chá medicinal. O absinto género Artemísia inclui absinto ( A. absinto ) e estragão ( A. Dracunculus ). Estragão inverno ( Tagetes lucida ), é comumente cultivada e utilizada como um substituto estragão em climas onde estragão não sobreviverão.

Muitos membros da família são cultivadas plantas ornamentais como pelas suas flores, e alguns são importantes plantas ornamentais para a indústria de flores de corte. Alguns exemplos são Crisântemo , Gérbera , Calendula , Dendranthema , Argyranthemum , Dahlia , Tagetes , Zinnia , e muitos outros.

Muitas espécies desta família possuem propriedades medicinais e são utilizados como tradicional antiparasitário medicina.

Os membros da família também são comumente destaque em revistas médicas e fitoquímicos porque os sesquiterpene lactonas compostos contidos neles são uma importante causa de dermatite de contato alérgica . Alergia a estes compostos é a principal causa da dermatite de contacto alérgica em floristas nos EUA. Pólen de ambrósia Ambrosia está entre as principais causas da chamada febre do feno nos Estados Unidos.

Asteraceae também são usadas para alguns fins industriais. Marigold ( Tagetes patula ) é comum em rações avícolas comerciais e seu óleo é extraído para usos em cola e indústria do cigarro.

Vários membros da família são abundantes néctar produtores e são úteis para avaliar polinizadores populações durante a sua flor. Centaurea (Knapweed), Helianthus annuus (doméstica girassol ), e algumas espécies de Solidago (goldenrod) são os principais " plantas de mel " para os apicultores . Solidago produz relativamente alta proteína pólen , o que ajuda abelhas durante o inverno.

Alguns membros do Asteraceae são economicamente importantes como ervas daninhas. Notável nos Estados Unidos são Senecio jacobaea (ragwort), Senecio vulgaris (groundsel) e Taraxacum (dente).

Os géneros crisântemo , Pulicaria , Tagetes , e Tanacetum contêm espécies com propriedades insecticidas úteis.

Argentatum parthenium (guaiúle) é uma fonte de hipoalergênico latex .

genera

Veja também

Referências

links externos