Asparagales - Asparagales


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Asparagales
gama Temporal: Superior Cretáceo recentes
Asperge em bloei Espargos officinalis.jpg
officinalis espargos
classificação científica editar
Reino: Plantae
clade : angiospermas
clade : monocots
Ordem: Asparagales
link
tipo genus
Espargos
Famílias
sinônimos
  • Asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( lírios asparagoid ) é uma ordem de plantas em sistemas de classificação modernos, como a filogenia grupo das angiospermas (APG) ea Angiosperm Filogenia Web . A ordem tem o seu nome a partir do tipo de família Asparagaceae e é colocado nas monocotiledôneas entre as monocotiledôneas lilioid . A ordem só recentemente foi reconhecida em sistemas de classificação. Foi apresentada pela primeira vez Huber em 1977 e posteriormente retomada no sistema de Dahlgren de 1985 e, em seguida, o APG em 1998, 2003 e 2009. Antes disso, muitas das suas famílias foram atribuídos à velha ordem Liliales , uma ordem muito grande contendo quase todas as monocotiledôneas com coloridos tepals e falta de amido em seu endosperma . A análise da sequência do ADN indicam que muitos dos taxa anteriormente incluído no Liliales deve, na verdade, ser redistribuído mais de três ordens Liliales,, Asparagales e Dioscoreales . Os limites da Asparagales e de suas famílias passaram por uma série de mudanças nos últimos anos; futuras pesquisas podem levar a novas mudanças e, finalmente, uma maior estabilidade. No APG circunscrição , Asparagales é a maior ordem de monocotiledôneas com 14 famílias, 1.122 gêneros e cerca de 36.000 espécies .

A ordem é claramente circunscrito na base de filogenia molecular , mas é difícil de definir morfologicamente , uma vez que os seus membros são estruturalmente diversas. A maioria das espécies de Asparagales são herbáceas perenes , embora alguns são escaladores e alguns são de árvore. A ordem também contém muitas geophytes (bolbos e vários tipos de tubérculos). De acordo com a sequência dos telômeros , pelo menos dois interruptores-pontos evolutivos aconteceu dentro da ordem. Sequência basal é formado por TTTAGGG como na maioria das plantas superiores. Motif basal foi alterado para TTAGGG vertebrados-like e, finalmente, o CTCGGTTATGGG motivo mais divergente aparece em Allium . Uma das características que definem ( synapomorphies ) da ordem é a presença de fitomelanina , um pigmento preto presente no revestimento da semente, criando uma crosta escura. Fitomelanina é encontrado na maioria das famílias da Asparagales (embora não em Orchidaceae , pensado para ser uma irmã para o resto do grupo).

As folhas de quase todas as espécies formar um apertado roseta , ou na base da planta ou no final da haste , mas ocasionalmente ao longo da haste. As flores não são particularmente distintivo, sendo 'tipo lírio', com seis tepals e até seis resistência .

A ordem é pensado para ter primeira divergiram de outros monocotiledôneas relacionados alguns 120-130 milhões de anos atrás (no início do período Cretáceo ), embora dada a dificuldade em classificar as famílias envolvidas, as estimativas tendem a ser incerto.

De um ponto de vista econômico, a ordem Asparagales é o segundo em importância dentro das monocotiledôneas à ordem Poales (que inclui gramíneas e cereais ). Espécies são utilizadas como alimentos e aromatizantes (por exemplo cebola , o alho , o alho-porro , espargos , baunilha ), como flores de corte (por exemplo, Freesia , gladíolo , íris , orquídeas ), e como o jardim ornamentais (por exemplo lírios dia , lírio do vale , Agapanthus ) .

Descrição

Sementes de Hippeastrum com escuro phytomelan revestimento contendo
Árvore-como hábito criado por espessamento secundário em Nolina recurvata

Assim, embora a maioria das espécies na ordem são herbácea , alguns não mais do que 15 cm de altura, há um número de alpinistas ( por exemplo , algumas espécies de espargos ), bem como diversos géneros que formam árvores (por exemplo, agave , Cordyline , mandioca , Dracaena , Aloe ), que pode ser superior a 10 m de altura. Suculentas géneros ocorrer em várias famílias (por exemplo Aloe ).

Quase todas as espécies têm um conjunto apertado de folhas (uma roseta ), quer na base da planta ou no final de uma lenhoso mais-ou-menos haste como com mandioca . Em alguns casos, as folhas são produzidas ao longo do tronco. As flores são no essencial não é particularmente distinta, sendo de um 'tipo de lírio' geral, com seis tépalas , livres ou fundidas a partir da base e até seis resistência . Eles são freqüentemente agrupadas no final do caule da planta.

O Asparagales são geralmente distinguidas das Liliales pela falta de marcações nas tépalas, a presença de Nectários septais nos ovários , em vez das bases das tépalas ou filamentos estame, e a presença de estrutura secundária . Eles são geralmente geophytes , mas com folhas lineares, e uma falta de multa venation reticular .

As sementes caracteristicamente têm a epiderme externos quer obliterado (na maioria das espécies de rolamento fruto carnudo), ou, se presente, tem uma camada de preto carbonáceo fitomelanina em espécies com frutos secos (nozes). A parte interior do revestimento da semente é geralmente entrou em colapso, em contraste com Liliales cujas sementes têm uma epiderme externa bem desenvolvidos, falta fitomelanina, e, geralmente, apresentar uma camada interior celular.

Os pedidos que foram separados a partir dos antigos Liliales são difíceis de caracterizar. Nenhum personagem morfológica única parece ser diagnóstico da ordem Asparagales.

  • As flores de Asparagales são de um tipo geral entre as monocotiledôneas lilioid . Comparado com Liliales, têm geralmente simples tepals sem marcações na forma de pontos. Se Nectários estão presentes, eles estão no septos dos ovários , em vez de na base das tépalas ou estames .
  • Essas espécies que têm relativamente grandes sementes secas têm uma camada escura, crosta-like (crustose) exterior contendo o phytomelan pigmento. No entanto, algumas espécies com sementes peludas (por exemplo eriospermum , família Asparagaceae sl ), bagas (por exemplo, Maianthemum , família Asparagaceae sl ), ou de sementes altamente reduzida (por exemplo orquídeas) falta este pigmento escuro em seus revestimentos de sementes. Phytomelan não é exclusivo para Asparagales (ou seja, não é um synapomorphy ) mas é comum dentro da ordem e raro fora dela. A porção interior do revestimento da semente é geralmente completamente destruídas. Em contraste, as sementes morfologicamente semelhantes de Liliales não têm phytomelan, e geralmente reter uma estrutura celular na porção interna do revestimento de semente.
  • A maioria das monocotiledóneas não são capazes de espessar as hastes, uma vez que se formaram, uma vez que falta o cilíndrico meristema presente em outros grupos angiospérmicas. Asparagales ter um método de espessamento secundário, que é de outro modo encontrado apenas em Dioscorea (na ordem Disoscoreales). Em um processo chamado 'crescimento secundário anómalo', eles são capazes de criar novos feixes vasculares em torno do qual o crescimento espessamento ocorre. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina e Cordyline pode se tornar árvores enormes, embora não da altura das dicotiledôneas mais altos, e com menos de ramificação. Outros gêneros na ordem, como Lomandra e Aphyllanthes , têm o mesmo tipo de crescimento secundário, mas limitados à sua caules subterrâneos.
  • Microsporogênese (parte de pólen formação) distingue alguns membros da Asparagales de Liliales. Microsporogénese envolve uma célula dividindo duas vezes ( meioticamente ) para formar quatro células filhas. Existem dois tipos de microsporogénese: sucessivas e simultâneas (embora existam intermediários). Em microsporogénese sucessiva, paredes são estabelecidas separando as células filhas após cada divisão. Em microsporogénese simultâneo, não há nenhuma formação de parede até que todas as quatro células de núcleos estão presentes. Liliales todos têm microsporogênese sucessiva, que é pensado para ser a condição primitiva em monocotiledôneas. Parece que quando o Asparagales divergiram primeiro eles desenvolveram microsporogênese simultânea, o que as famílias 'inferiores' Asparagale reter. No entanto, o 'núcleo' Asparagales (ver #Phylogeny secção) ter revertido para microsporogénese sucessiva.
  • O Asparagales parecem estar unidos por uma mutação que afecte os seus telómeros (uma região de repetição de DNA no final de um cromossoma ). O típico ' Arabidopsis sequência do tipo' de bases foi completamente ou parcialmente substituída por outras sequências, com o predominante 'de tipo humano'.
  • Outros caracteres apomórficos da ordem de acordo com Stevens são: a presença de ácido chelidonic, anteras mais tempo do que as células de largura do tapete, para bi- tetra-nuclear, tegmem não persistentes, helobial endosperma, e perda do gene mitocondrial sdh3 .

Taxonomia

Como circunscritos dentro da angiospermas filogenia Grupo sistema Asparagales é a maior ordem dentro das monocotiledóneas , com 14 famílias, 1.122 géneros e cerca de 25,000-42,000 espécies , o que representa cerca de 50% de todas as monocotiledóneas e 10-15% das plantas com flores (angiospermas ). A atribuição de autoridade botânico para o nome Asparagales pertence a Heinrich Friedrich Link (1767 - 1851), que cunhou a palavra 'Asparaginae' em 1829 para um taxon ordem superior que incluiu espargos embora Adanson e Jussieau também tinha feito isso antes (ver História) . Circunscrições anteriores do Asparagales atribuído o nome para Bromhead (1838), que tinha sido o primeiro a usar o termo 'Asparagales'.

História

Pré-Darwiniana

O género tipo , espargos , a partir do qual o nome da ordem é derivado, foi descrito por Carl Linnaeus em 1753, com dez espécies. Ele colocou Espargos dentro do Hexandria Monogynia (seis estames , um carpel ) em sua classificação sexual na Species Plantarum . A maioria dos táxons agora considerada como Asparagales têm sido historicamente colocado dentro da família muito grande e diversificada, Liliaceae . A família Liliaceae foi primeiramente descrita por Michel Adanson em 1763, e em seu esquema taxonômico ele criou oito seções dentro dele, incluindo o Asparagi com Espargos e três outros gêneros. O sistema de organização de gêneros em famílias é geralmente creditado a Antoine Laurent de Jussieu que formalmente descrito tanto o Liliaceae e o tipo de família de Asparagales, o Asparagaceae , como Lilia e Asparagi, respectivamente, em 1789. Jussieu estabeleceu o hierárquico sistema de taxonomia ( filogenia ), colocando Espargos e gêneros relacionados dentro de uma divisão de monocotiledôneas , uma classe (III) de Stamina Perigynia e 'ordem' Asparagi, divididos em três subfamílias. O uso do termo Ordo (ordem) na época era mais perto do que agora entendemos como família, ao invés de ordem. Ao criar seu esquema que ele usou uma forma modificada de classificação sexual Linnaeus', mas usando a respectiva topografia de estames de carpels em vez de apenas os seus números. Enquanto de De Jussieu Stamina Perigynia também incluiu uma série de 'ordens' que acabaria por formar famílias no Asparagales como o asphodeli ( Asphodelaceae ), Narciso ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), o restante são agora alocados para outras ordens. Asparagi de Jussieu logo veio a ser conhecido como Asparagacées na literatura francesa (em latim: Asparagaceae). Enquanto isso, o 'Narciso' foi renomeado como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) em 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usando Amaryllis como as espécies de tipo, em vez de Narciso , e, portanto, tem a atribuição autoridade para Amaryllidaceae . Em 1810, de Brown proposto que um subgrupo de Liliaceae ser distinguidos com base na posição dos ovários e ser referidos como Amaryllideae e em 1813 de Candolle descrito Liliacees Juss. e Amaryllidées Brown como duas famílias completamente separadas.

A literatura sobre a organização de gêneros em famílias e cargos mais elevados se tornou disponível no idioma Inglês com Samuel Frederick Grey 's Um arranjo natural das plantas britânicas (1821). Grey usou uma combinação de classificação sexual de Linnaeus e classificação natural do Jussieu para agrupar um número de famílias que têm em seis estames iguais comuns, um estilo único e uma perianth que era simples e petal�de, mas não usar nomes formais para estes postos mais altos. Dentro do agrupamento separou famílias pelas características de seu fruto e semente. Ele tratou grupos de gêneros com essas características como famílias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , Legumes Unido 1846

A circunscrição de Asparagales tem sido uma fonte de dificuldade para muitas botânicos da época de John Lindley (1846), outro importante taxonomista britânica do início do século XIX. Em seu primeiro trabalho taxonômico , Uma Introdução ao Sistema Natural de Botânica (1830), ele parte, seguido Jussieu descrevendo uma subclasse chamou Endogenae, ou monocotiledóneas Plantas (preservação de de Candolle Endogenæ Fanerógamas ) divididos em duas tribos, a Petaloidea e Glumaceae . Ele dividiu o antigo, muitas vezes referida como monocotiledôneas petalóides, em 32 ordens, incluindo o Liliaceae (definidos de forma estrita), mas também a maioria das famílias consideradas para compor o Asparagales hoje, incluindo o Amaryllideae .

Por volta de 1846, no seu regime final de Lindley tinha grandemente expandido e refinado o tratamento das monocotiledóneas, introduzindo simultaneamente uma classificação intermédia (Alianças) e tribos dentro de pedidos ( ou seja famílias). Lindley colocou o Liliaceae dentro do Liliales , mas viu-o como um paraphyletic ( "pega-tudo") família, sendo todos Liliales não incluídos nas outras ordens, mas esperava que o futuro iria revelar alguma característica que faria agrupá-los melhor. A ordem Liliales era muito grande e tinha se tornado um usado para incluir quase todas as monocotiledôneas com tepals coloridas e sem amido em seu endosperma (as monocotiledôneas lilioid ). O Liliales era difícil dividir-se em famílias, porque caracteres morfológicos não estavam presentes em padrões que grupos claramente demarcadas. Isto manteve a Liliaceae separado do Amaryllidaceae (Narcissales). Destes Liliaceae foi dividida em onze tribos (com 133 gêneros) e Amaryllidaceae em quatro tribos (com 68 gêneros), mas ambos continha muitos gêneros que acabaria por segregar a cada um dos outros ordens de contemporâneos (Liliales e Asparagales respectivamente). O Liliaceae seria reduzida a um pequeno 'núcleo' representado por tribo tulipae, enquanto que grandes grupos tais Scilleae e Asparagae iria tornar-se parte de Asparagales quer como parte de Amaryllidaceae ou como famílias separadas. Enquanto do Amaryllidaceae, o Agaveae seria parte de Asparagaceae mas o Alstroemeriae se tornaria uma família dentro do Liliales .

O número de gêneros conhecidos (e espécie) continuou a crescer e pelo tempo da próxima grande classificação britânica, o de Bentham e Hooker em 1883 (publicado em latim) várias outras famílias de Lindley tinha sido absorvido pela Liliaceae. Eles usaram o termo 'série' para indicar classificação suprafamilial, com sete séries de monocotiledôneas (incluindo Glumaceae), mas não usar os termos de Lindley para estes. No entanto eles fizeram lugar a liliaceous e gêneros Amaryllidaceous em séries separadas. O Liliaceae foram colocados em série Coronariae, enquanto o Amaryllideae foram colocados em série Epigynae. O Liliaceae agora consistia de vinte tribos (incluindo Tulipeae, Scilleae e Asparageae), eo Amaryllideae de cinco (incluindo Agaveae e Alstroemerieae). Um complemento importante para o tratamento do Liliaceae foi o reconhecimento da Allieae como uma tribo distinta que acabaria por encontrar o seu caminho para o Asparagales como o allioideae da subfamília do Amaryllidaceae.

Pós-darwiniana

O aparecimento de Charles Darwin 's Origem das Espécies , em 1859 mudou a maneira que os taxonomistas considerada classificação de plantas, incorporando informações evolutiva em sua esquemas. O Darwiniana abordagem conduziu ao conceito de filogenia (estrutura em árvore-semelhante) na montagem de sistemas de classificação, começando com Eichler . Eichler , tendo estabelecido uma hierárquico sistema em que as plantas com flores ( angiospermas ) foram divididos em monocotiledôneas e dicotiledôneas , divididas em ex-em sete ordens. Dentro do Liliiflorae eram sete famílias, incluindo Liliaceae e Amaryllidaceae. Liliaceae incluído Allium e Ornithogalum (moderna allioideae ) e Espargos .

Engler , em seu sistema desenvolvido idéias de Eichler em um esquema muito mais elaborado que ele tratou em uma série de obras, incluindo Die natürlichen Pflanzenfamilien (Engler e Prantl 1888) e Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). Em seu tratamento de Liliiflorae o Liliineae eram uma subordem que incluiu ambas as famílias Liliaceae e Amaryllidaceae. O Liliaceae tinha oito subfamílias e do Amaryllidaceae quatro. Neste rearranjo de Liliaceae, com menor número de subdivisões, os Liliales principais foram representadas como subfamília lilioideae (com tulipae e Scilleae como tribos), o Asparagae foram representados como Asparagoideae e o allioideae foi preservada, o que representa a géneros aliáceos. Allieae , Agapantheae e Gilliesieae foram os três tribos dentro desta subfamília. No Amaryllidacea, houve pouca mudança de Bentham e Hooker. Uma abordagem semelhante foi adotada por Wettstein .

século XX

Seção longitudinal do Narcissus Poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

No século XX, o sistema de Wettstein (1901-1935) colocou muitos dos táxons em uma ordem chamado 'Liliiflorae'. Próxima Johannes Paulus Lotsy (1911) propôs a divisão do Liliiflorae em um número de famílias menores, incluindo Asparagaceae . Em seguida, Herbert Huber (1969, 1977), seguindo o exemplo de Lotsy, proposto que o Liliiflorae ser divididos em quatro grupos, incluindo o 'Asparagoid' Liliiflorae .

O amplamente usado sistema Cronquist (1968-1988) utilizado a fim de forma muito ampla definida Liliales.

Estas diversas propostas para separar pequenos grupos de gêneros em famílias mais homogêneos feitas pouco impacto até que de Dahlgren (1985) incorporando novas informações, incluindo synapomorphy . Dahlgren desenvolvido idéias de Huber mais e popularizou-los, com uma grande desconstrução das famílias existentes em unidades menores. Eles criaram uma nova ordem , chamando-Asparagales. Esta foi uma das cinco ordens dentro da superordem Liliiflorae. Onde Cronquist viu uma família, Dahlgren viu quarenta distribuídos ao longo de três ordens (predominantemente Liliales e Asparagales). Ao longo dos anos 1980, no contexto de uma revisão mais geral da classificação de angiospermas , o Liliaceae foram submetidos a mais intenso escrutínio. Até o final da década, os Royal Botanic Gardens em Kew , o Museu Britânico de História Natural e Jardim Botânico Edimburgo formou uma comissão para examinar a possibilidade de separar a família, pelo menos para a organização dos seus herbários . Esse comité finalmente recomendou que 24 novas famílias ser criado no lugar do original ampla Liliaceae, em grande parte, pela elevação subfamílias ao posto de famílias separadas.

Phylogenetics

A ordem Asparagales, como actualmente circunscrita só recentemente foi reconhecida em sistemas de classificação, através do advento da filogenia . A década de 1990 viu progressos consideráveis na filogenia de plantas e teoria filogenética, permitindo uma árvore filogenética a ser construído para todas as plantas com flores. O estabelecimento de novas grandes clades exigiu um afastamento das classificações mais velhos, mas amplamente utilizadas, tais como Cronquist e Thorne com base em grande parte na morfologia ao invés de dados genéticos. Esta discussão complicada sobre evolução das plantas e exigiu uma grande reestruturação. RBC sequenciação do gene G e análise filogenética de monocotiledóneas tinha redefinido os Liliales em 1995. a partir de quatro ordens morfológicas sensu Dahlgren . O maior clade representando a Liliaceae, todos previamente incluído na Liliales, mas incluindo tanto a Calochortaceae e Liliaceae sensu Tamura. Este redefiniu família, que ficou referido Liliales como núcleo, mas correspondeu a circunscrição emergente da filogenia grupo das angiospermas (1998).

Filogenia e sistema APG

A revisão de 2009 da Angiosperm Phylogeny Group sistema, APG III , coloca a ordem no clado monocotiledôneas .

A partir do sistema de Dahlgren de 1985 em diante, os estudos baseados principalmente na morfologia tinham identificado o Asparagales como um grupo distinto, mas tinha também incluídos grupos agora localizados em Liliales, pandanales e Zingiberales. A investigação no século 21 apoiou a monophyly de Asparagales, com base na morfologia, 18S ADNr, e outras sequências de ADN que, embora algumas reconstruções filogenéticas com base em dados moleculares têm sugerido que Asparagales pode ser paraphyletic, com Orchidaceae separada do resto. Dentro das monocotiledôneas, Asparagales é o grupo irmão do comelinídeas clade.

Este cladogram mostra a colocação de Asparagales dentro das ordens de lilianae sensu Chase & Revelar (monocotiledóneas) com base em evidências filogenética molecular. As monocotiledôneas lilioid ordens são entre colchetes, ou seja, Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales e Asparagales. Estes constituem um paraphyletic assemblage, ou seja, grupos com um ancestral comum que não incluem todos os descendentes diretos (neste caso, comelinídeas como o grupo irmã para Asparagales); para formar um clado, todos os grupos ligados por linhas grossas que necessitam de ser incluídos. Enquanto Acorales e Alismatales têm sido colectivamente designadas como " monocotiledóneas alismatid " (basal ou monocotiledóneas precoce de ramificação), os clados restantes (lilioid e comelinídeas monocotiledóneas) têm sido referidos como os "core" monocotiledóneas. A relação entre as ordens (com a excepção das duas ordens irmã) é pectinato , que é divergente em sucessão a partir da linha que conduz às comelinídeas. Os números indicam grupo coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) tempos de divergência em mya (milhões de anos atrás).

Lilianae  sensu  Chase & Revelar (monocotiledôneas) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Dioscoreales 115  

pandanales 91  

Liliales 121  

121

Asparagales 120  

comelinídeas  118
          

dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

commelinales

monocotiledóneas Lilioid 122

Subdivisão

Uma árvore filogenética para a Asparagales, geralmente ao nível da família, mas incluindo os grupos que foram recentemente e amplamente tratados como famílias, mas que são agora reduzido a subfamília classificação, é mostrado abaixo.

Asparagales

Orchidaceae

boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

xeronemataceae

Asphodelaceae

Hemerocallidaceae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodelaceae (= Asphodelaceae)

'Core' Asparagales
Amaryllidaceae  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Themidaceae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Laxmanniaceae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

A árvore mostrada acima pode ser dividida em um grupo paraphyletic basal, o 'inferior Asparagales (asparagoids)', a partir de Orchidaceae para Asphodelaceae, e um grupo bem suportado monofiletico do 'núcleo Asparagales' (asparagoids superiores), que compreende as duas maiores famílias, Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae lato sensu .

Duas diferenças entre estes dois grupos (embora com excepções) são: o modo de microsporogénese e a posição do ovário. O 'Asparagales inferior' têm tipicamente microsporogénese simultâneo (isto é, paredes de células desenvolvem-se apenas depois de ambos os meióticas divisões), que parece ser um apomorfia dentro das monocotiledóneas, ao passo que o 'núcleo Asparagales' ter revertido para microsporogénese sucessivas (isto é, paredes celulares desenvolver depois de cada divisão ). O 'Asparagales inferior' têm tipicamente um ovário inferior , ao passo que o 'núcleo Asparagales' ter revertido para um ovário superior . Um estudo morfológico 2002 por Rudall tratada possuindo um ovário inferior como um sinapomorfia do Asparagales, indicando que reversões de um ovário superior do 'núcleo Asparagales' pode ser associado com a presença de Nectários abaixo dos ovários. No entanto, Stevens observa que ovários superiores são distribuídos entre o 'Asparagales inferior' de tal forma que não é claro onde colocar a evolução de diferentes morfologias de ovário. A posição do ovário parece um personagem muito mais flexível (aqui e em outras angiospermas ) do que se pensava anteriormente.

Alterações na estrutura familiar em APG III

O sistema APG III , quando foi publicado em 2009, expandiu as famílias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae , e Asparagaceae . Treze das famílias da anterior sistema APG II foram, assim, reduzida a subfamílias dentro dessas três famílias. O Xanthorrhoeaceae expandida é agora chamado de "Asphodelaceae". As famílias APG II (à esquerda) e suas subfamílias APG equivalente III (à direita) são os seguintes:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
Asparagaceae

Estrutura de Asparagales

clade Orchid

Orchidaceae é a maior família de todas as angiospermas e, portanto, de longe o maior na ordem. O sistema Dahlgren reconhecido três famílias de orquídeas, mas a análise da sequência do DNA mais tarde revelou que estas famílias são polifilético e assim devem ser combinados. Vários estudos sugerem (com suporte de alta de bootstrap) que Orchidaceae é a irmã do resto do Asparagales. Outros estudos têm colocado as orquídeas de forma diferente na árvore filogenética, geralmente entre os boryaceae - Hypoxidaceae clade. A posição de Orchidaceae mostrado acima parece ser a melhor hipótese atual, mas não pode ser tomado como confirmado.

Orquídeas têm microsporogênese simultânea e ovários inferiores, dois personagens que são típicos do 'Asparagales inferior'. No entanto, seus nectários são raramente nos septos dos ovários, ea maioria das orquídeas têm sementes de poeira-like, atípicas do resto da ordem. (Alguns membros da Vanilloideae e Cypripedioideae têm sementes crosta algal, provavelmente associado com a dispersão por aves e mamíferos que são atraídos pela fermentação de um fruto carnudo libertando compostos aromáticos, por exemplo, de baunilha .)

Em termos do número de espécies, Orchidaceae diversificação é notável. No entanto, embora o outro Asparagales pode ser menos rica em espécies, eles são mais variáveis ​​morfologicamente, incluindo formas de árvore.

Boryaceae para Hypoxidaceae

Os quatro famílias excluindo boryaceae formar um clado bem suportado em estudos baseados na análise da sequência de ADN. Todos os quatro contêm relativamente poucas espécies, e tem sido sugerido que ser combinados em uma família sob o nome Hypoxidaceae sensu lato . A relação entre boryaceae (que inclui apenas dois géneros, Borya e Alania ), e outro Asparagales manteve-se claro para um longo período de tempo. O boryaceae são micorrízicos , mas não da mesma forma como orquídeas. Estudos morfológicos sugeriram uma relação estreita entre boryaceae e Blandfordiaceae. Há relativamente baixa de suporte para a posição de boryaceae na árvore mostrada acima.

Ixioliriaceae para xeronemataceae

A relação entre mostrado Ixioliriaceae e tecophilaeaceae ainda não é clara. Alguns estudos têm apoiado um clado destas duas famílias, outros não. A posição de Doryanthaceae também tem variado, com o apoio para a posição que se mostra acima, mas também para apoiar outras posições.

O clado de Iridaceae para cima parece ter um apoio mais forte. Todos têm algumas características genéticas em comum, tendo perdido do tipo Arabidopsis telômeros . Iridaceae é distintivo entre o Asparagales na estrutura original da inflorescência (um rhipidium), a combinação de um ovário inferior e três estames, e a ocorrência comum de folhas unifaciais ao passo que as folhas bifaciais são a norma em outro Asparagales.

Os membros do clado de Iridaceae cima têm nectários septo infra-locular, que Rudall interpretados como motorista em direção ovários secundariamente superiores.

'Núcleo Asparagales' Asphodelaceae +

O próximo nó na árvore (Xanthorrhoeaceae sensu lato + o 'núcleo Asparagales') tem um forte apoio. Espessamento secundário 'anómala' ocorre entre este subtipo, por exemplo, em Xanthorrhoea (família Asphodelaceae) e Dracaena (família Asparagaceae sensu lato ), com espécies atingindo proporções semelhantes a árvores.

O 'núcleo Asparagales', compreendendo Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato , são um clado fortemente suportado, assim como os clados para cada uma das famílias. Relações dentro dessas famílias amplamente definidos parecer menos clara, particularmente no Asparagaceae sensu lato . Stevens observa que a maioria de seus subfamílias são difíceis de reconhecer, e que as divisões significativamente diferentes foram usados no passado, de modo que o uso de uma família em sentido lato para se referir a todo o clade é justificada. Assim, as relações entre subfamílias mostrados acima, com base em APWeb em dezembro de 2010, é um pouco incerto.

Evolução

Vários estudos têm tentado datar a evolução do Asparagales, com base na evidência filogenética. Estudos anteriores geralmente dão datas mais jovens do que os estudos mais recentes, que foram preferidas na tabela abaixo.

Aprox. data em
milhões de anos
Evento
133-120 Origem de Asparagales, ou seja, primeira divergência a partir de outros monocotiledóneas
93 Dividido entre Asphodelaceae eo 'núcleo' Asparagales
91-89 Origem das Alliodeae e Asparagoideae
47 Divergência de Agavoideae e Nolinoideae

Um estudo de 2009 sugere que a Asparagales tem a maior taxa de diversificação nas monocotiledôneas, sobre a mesma que a ordem Poales , embora em ambas as ordens a taxa é de pouco mais de metade da eudicot ordem Lamiales , o clade com a taxa mais elevada.

Comparação das estruturas familiares

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas é descrito em detalhe por Kubitzki. Up-to-date informações sobre o Asparagales pode ser encontrado na Filogenia site angiospermas .

Circunscrições familiares do sistema APG III estão sendo usados como a base do Kew-hospedado Checklist Mundial das Famílias planta seleccionada . Com esta circunscrição, a fim consiste em 14 famílias (Dahlgren tinha 31) com aproximadamente 1,120 géneros e espécies 26000.

Ordem Asparagales link

A versão anterior 2003, a APG II , permitiram famílias 'enquadradas', isto é, famílias que podia ser segregados de famílias mais abrangentes ou poderiam ser incluídos neles. Estas são as famílias dadas em "incluindo" na lista acima. O APG III não permitem que as famílias entre parêntesis, exigindo o uso da família mais abrangente; caso contrário, a circunscrição do Asparagales é inalterada. Um papel separado que acompanha a publicação do sistema 2009 APG III fornecida subfamílias para acomodar as famílias que foram descontinuadas. O primeiro sistema APG de 1998 continha algumas famílias extras, incluído entre colchetes na lista acima.

Dois sistemas mais antigos que usam a ordem Asparagales são o sistema de Dahlgren eo sistema Kubitzki . As famílias incluídas nas circunscrição da ordem nestes dois sistemas são mostrados nas primeira e segunda colunas do quadro que se segue. A família equivalente no sistema APG III moderno (ver abaixo) é mostrado na terceira coluna. Note que, embora esses sistemas podem usar o mesmo nome para uma família, os gêneros que inclui pode ser diferente, de modo que a equivalência entre os sistemas é apenas aproximado em alguns casos.

Famílias incluídas no Asparagales em três sistemas que utilizam esta ordem
sistema de Dahlgren sistema Kubitzki sistema APG III
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: Agavoideae
Alliaceae Amaryllidaceae: allioideae
Amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: Agavoideae
Anthericaceae Asparagaceae: Agavoideae
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagaceae Asparagaceae: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: asphodelaceae
asteliaceae asteliaceae
- Behniaceae Asparagaceae: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- boryaceae boryaceae
Calectasiaceae - Não em Asparagales (família dasypogonaceae, unplaced como a ordem, comelinídeas clade)
Convallariaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Cyanastraceae - tecophilaeaceae
dasypogonaceae - Não em Asparagales (família dasypogonaceae, unplaced como a ordem, comelinídeas clade)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Eriospermaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Herreriaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hostaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hyacinthaceae Asparagaceae: scilloideae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Lanariaceae Lanariaceae
luzuriagaceae - Não em Asparagales (família Alstroemeriaceae, ordem Liliales)
- Lomandraceae Asparagaceae: laxmanniaceae
Nolinaceae Asparagaceae: Nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
philesiaceae - Não em Asparagales (família philesiaceae, ordem Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Ruscaceae Asparagaceae: Nolinoideae
tecophilaeaceae tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagaceae: themidaceae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

usos

O Asparagales incluem muitos importantes plantas cultivadas e plantas ornamentais . As culturas incluem Allium , Espargos e baunilha , enquanto ornamentais incluem íris , jacintos e orquídeas .

Veja também

Notas

Referências

Bibliografia

livros

capítulos

artigos

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As fontes históricas

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Materiais de referência

links externos