Apomixia -Apomixis
Na botânica , a apomixia é a reprodução assexuada sem fertilização. Sua etimologia é grega para "longe de" + "mistura". Esta definição notavelmente não menciona a meiose . Assim, a " reprodução assexuada normal " de plantas, como a propagação de estacas ou folhas, nunca foi considerada apomixia, mas a substituição da semente por uma plântula ou a substituição da flor por bulbilhos foram categorizadas como tipos de apomixia. Os descendentes produzidos apomicamente são geneticamente idênticos à planta-mãe.
Alguns autores incluíram todas as formas de reprodução assexuada dentro da apomixia, mas essa generalização do termo desapareceu.
Em plantas com flores, o termo "apomixis" é comumente usado em sentido restrito para significar agamospermia , ou seja, reprodução clonal através de sementes. Embora a agamospermia pudesse teoricamente ocorrer nas gimnospermas , ela parece estar ausente nesse grupo.
Apogamia é um termo relacionado que teve vários significados ao longo do tempo. Em plantas com gametófitos independentes (notavelmente samambaias), o termo ainda é usado de forma intercambiável com "apomixis", e ambos se referem à formação de esporófitos por partenogênese de células gametófitas.
A apomixia masculina ( apomixia paterna ) envolve a substituição do material genético de um ovo pelo material genético do pólen.
Evolução
Como as plantas apomíticas são geneticamente idênticas de uma geração para a outra, cada linhagem tem alguns dos caracteres de uma espécie verdadeira , mantendo distinções de outras linhagens apomíticas dentro do mesmo gênero , embora tenha diferenças muito menores do que o normal entre as espécies da maioria dos gêneros. Eles são, portanto, freqüentemente chamados de microespécies . Em alguns gêneros, é possível identificar e nomear centenas ou mesmo milhares de microespécies, que podem ser agrupadas como agregados de espécies , normalmente listadas em floras com a convenção " Genus espécies agg." (como a amora , Rubus fruticosus agg.). Em algumas famílias de plantas , gêneros com apomixia são bastante comuns, por exemplo, em Asteraceae , Poaceae e Rosaceae . Exemplos de apomixia podem ser encontrados nos gêneros Crataegus (espinhos), Amelanchier (shadbush), Sorbus ( rowans e whitebeams ), Rubus (brambles ou blackberries), Poa ( prado gramíneas ), Nardus stricta ( matgrass ), Hieracium ( falcões ) e Taraxacum ( dentes de leão ). A apomixia ocorre em cerca de 10% das samambaias existentes globalmente . Entre as samambaias polisticóides , a apomixia evoluiu várias vezes de forma independente em três clados diferentes .
Embora as vantagens evolutivas da reprodução sexual sejam perdidas, a apomixia pode transmitir características fortuitas para a aptidão evolutiva. Como disse Jens Clausen :
Na verdade, os apomíticos descobriram a eficácia da produção em massa muito antes de o Sr. Henry Ford aplicá-la à produção de automóveis. ... Apomixia facultativa ... não impede a variação; ao contrário, multiplica certos produtos varietais.
Apomixia facultativa significa que nem sempre ocorre apomixia, ou seja, também pode ocorrer reprodução sexuada. Parece provável que toda apomixia nas plantas seja facultativa; em outras palavras, que "apomixia obrigatória" é um artefato de observação insuficiente (ausência de reprodução sexual incomum).
Apogamia e aposporio em plantas que não florescem
Os gametófitos de briófitas e, menos comumente, samambaias e licopódios podem desenvolver um grupo de células que crescem para se parecer com um esporófito da espécie, mas com o nível de ploidia do gametófito, um fenômeno conhecido como apogamia. Os esporófitos de plantas desses grupos também podem ter a capacidade de formar uma planta que se parece com um gametófito, mas com o nível de ploidia do esporófito, fenômeno conhecido como aposporio.
Veja também androgênese e androclinesia descritos abaixo, um tipo de apomixia masculina que ocorre em uma conífera, Cupressus dupreziana .
Nas plantas com flores (angiospermas)
A agamospermia, reprodução assexuada por sementes, ocorre nas plantas com flores por meio de muitos mecanismos diferentes e uma simples classificação hierárquica dos diferentes tipos não é possível. Consequentemente, há quase tantos usos diferentes de terminologia para apomixia em angiospermas quantos autores sobre o assunto. Para falantes de inglês, Maheshwari 1950 é muito influente. Os falantes de alemão podem preferir consultar Rutishauser 1967. Alguns livros de texto mais antigos com base na desinformação (que o óvulo em um gametófito meioticamente não reduzido nunca pode ser fertilizado) tentaram reformar a terminologia para corresponder ao termo partenogênese como é usado em zoologia , e isso continua a causar muita confusão.
A agamospermia ocorre principalmente em duas formas: Na apomixia gametofítica , o embrião surge de um óvulo não fertilizado (ou seja, por partenogênese) em um gametófito que foi produzido a partir de uma célula que não completou a meiose. Na embrionária adventícia (apomixia esporofítica), um embrião é formado diretamente (não a partir de um gametófito) a partir do nucelo ou tecido tegumentar (ver embrionária nucelar ).
Tipos de plantas com flores
Maheshwari usou a seguinte classificação simples de tipos de apomixia em plantas com flores:
- Apomixia não recorrente : Neste tipo "a célula-mãe do megásporo sofre as divisões meióticas usuais e um saco embrionário haploide megagametófito é formado. O novo embrião pode então surgir do ovo (partenogênese haploide) ou de alguma outra célula do gametófito (apogamia haploide )" As plantas haplóides têm metade dos cromossomos da planta-mãe e "o processo não se repete de uma geração para outra" (por isso é chamado de não recorrente). Veja também partenogênese e apogamia abaixo.
- A apomixia recorrente , agora é mais frequentemente chamada de apomixia gametofítica : neste tipo, o megagametófito tem o mesmo número de cromossomos que a planta mãe porque a meiose não foi concluída. Geralmente surge de uma célula archesporial ou de alguma outra parte do nucelo .
- Embrionia adventiva , também chamada de apomixia esporofítica , brotação esporofítica ou embrionária nucelar : Aqui pode haver um megagametófito no óvulo , mas os embriões não surgem das células do gametófito; surgem de células do nucelo ou do tegumento. A embrionária adventiva é importante em várias espécies de Citrus , em Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica etc.
- Apomixia vegetativa : neste tipo "as flores são substituídas por bulbilhos ou outros propágulos vegetativos que frequentemente germinam ainda na planta". A apomixia vegetativa é importante em Allium , Fragaria , Agave e algumas gramíneas, entre outras.
Tipos de apomixia gametofítica
A apomixia gametofítica em plantas com flores se desenvolve de várias maneiras diferentes. Um megagametófito se desenvolve com um óvulo dentro dele que se desenvolve em um embrião através da partenogênese . A célula central do megagametófito pode exigir fertilização para formar o endosperma , apomixia gametofítica pseudogâmica ou, na apomixia gametofítica autônoma, a fertilização do endosperma não é necessária.
- Na diplosporia (também chamada de aposporia generativa ), o megagametófito surge de uma célula do arquesporio .
- No aposporio (também chamado de aposporio somático ), o megagametófito surge de alguma outra célula (somática) do nucelo.
Uma confusão considerável resultou porque o diplosporio é frequentemente definido como envolvendo apenas a célula-mãe do megásporo , mas várias famílias de plantas têm um arquesporio multicelular e o megagametófito pode se originar de outra célula do arquesporio.
O diplosporio é ainda subdividido de acordo com a forma como o megagametófito se forma:
- Allium odorum – tipo A. nutans . Os cromossomos se duplicam (endomitose) e, em seguida, a meiose prossegue de maneira incomum, com as cópias cromossômicas se emparelhando (em vez das cópias maternas e paternas originais se emparelhando).
- Tipo Taraxacum : A meiose I não se completa, a meiose II cria duas células, uma das quais degenera; três divisões mitóticas formam o megagametófito.
- Tipo Ixeris : A meiose I não se completa; três ciclos de divisão nuclear ocorrem sem formação de parede celular; ocorre então a formação da parede.
- Tipos Blumea – Elymus : Uma divisão mitótica é seguida pela degeneração de uma célula; três divisões mitóticas formam o megagametófito.
- Antenários – Tipos de hierácio : três divisões mitóticas formam o megagametófito.
- Tipos Eragrostis – Panicum : Duas divisões mitóticas dão um megagametófito de 4 núcleos, com paredes celulares para formar três ou quatro células.
Incidência em plantas com flores
A apomixia ocorre em pelo menos 33 famílias de plantas com flores e evoluiu várias vezes a partir de parentes sexuais. Espécies apomíticas ou plantas individuais geralmente têm origem híbrida e geralmente são poliploides.
Em plantas com embriologia apomítica e meiótica, a proporção dos diferentes tipos pode diferir em diferentes épocas do ano, e o fotoperíodo também pode alterar a proporção. Parece improvável que existam plantas verdadeiramente completamente apomíticas, já que baixas taxas de reprodução sexual foram encontradas em várias espécies que antes eram consideradas inteiramente apomíticas.
O controle genético da apomixia pode envolver uma única alteração genética que afeta todos os principais componentes do desenvolvimento, formação do megagametófito, partenogênese do óvulo e desenvolvimento do endosperma. No entanto, o tempo dos vários processos de desenvolvimento é crítico para o desenvolvimento bem-sucedido de uma semente apomítica, e o tempo pode ser afetado por vários fatores genéticos.
- Apomeiose : "Sem meiose"; geralmente significando a produção de um gametófito meioticamente não reduzido.
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Partenogênese : O desenvolvimento de um embrião diretamente de um óvulo sem fertilização é chamado de partenogênese. É de dois tipos:
- Partenogênese haploide : A partenogênese de um ovo haploide normal (um ovo meioticamente reduzido) em um embrião é denominada partenogênese haploide. Se a planta mãe era diploide, então o embrião haploide resultante é monoploide , e a planta que cresce a partir do embrião é estéril. Se não forem estéreis, às vezes são úteis para criadores de plantas (especialmente no cultivo de batata, consulte dihaploidia ). Este tipo de apomixia foi registrado em Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
- Partenogênese diplóide : quando o megagametófito se desenvolve sem completar a meiose, de modo que o megagametófito e todas as células dentro dele não sejam reduzidos meioticamente (também conhecido como diplóide, mas diplóide é um termo ambíguo), isso é chamado de partenogênese diplóide, e a planta que se desenvolve a partir do embrião têm o mesmo número de cromossomos que a planta mãe. A partenogênese diploide é um processo componente da apomixia gametofítica (veja acima).
- Androgênese e androclinesis são sinônimos. Esses termos são usados para dois processos diferentes que têm o efeito de produzir um embrião que tem "herança masculina".
- O primeiro processo é natural. Também pode ser referido como apomixia masculina ou apomixia paterna . Envolve a fusão dos gametas masculino e feminino e a substituição do núcleo feminino pelo núcleo masculino. Isso foi observado como um fenômeno raro em muitas plantas (por exemplo, Nicotiana e Crepis ), e ocorre como método reprodutivo regular no cipreste do Saara, Cupressus dupreziana . Recentemente, foi descoberto o primeiro exemplo de androgênese natural em um vertebrado, um peixe, Squalius alburnoides . Também é conhecido em invertebrados, particularmente amêijoas do gênero Corbicula , e esses machos que se reproduzem assexuadamente são notados por terem uma distribuição mais ampla do que seus primos não-hermafroditas não invasivos, mais semelhantes às espécies invasoras hermafroditas do gênero, indicando que isso às vezes tem benefícios evolutivos.
- O segundo processo, referido como androgênese ou androclinesis, envolve a cultura (artificial) de plantas haploides a partir de tecidos de anteras ou micrósporos . A androgênese também foi induzida artificialmente em peixes.
- Apogamia : Embora esse termo tenha sido (antes de 1908) usado para outros tipos de apomixia e depois descartado por ser muito confuso, às vezes ainda é usado quando um embrião se desenvolve a partir de uma célula do megagametófito diferente do óvulo. Em plantas com flores, as células envolvidas na apogamia seriam sinérgides ou células antipodais.
- Híbridos de adição , chamados de híbridos B III por Rutishauser: Um embrião é formado após a fertilização de um óvulo meioticamente não reduzido. O nível de ploidia do embrião é, portanto, maior do que o da planta-mãe. Este processo ocorre em algumas plantas que são apomíticas e podem desempenhar um papel significativo na produção de plantas tetraplóides a partir de plantas-mãe apomíticas triplóides (se receberem pólen de diplóides). Como a fertilização está envolvida, esse processo não se enquadra na definição de apomixia.
- Pseudogamia refere-se a qualquer processo reprodutivo que requer polinização , mas não envolve herança masculina. Às vezes é usado em sentido restritivo para se referir a tipos de apomixia em que o endosperma é fertilizado, mas o embrião não. Um termo melhor para o sentido restritivo é centrogamia .
- Agamoespécies , o conceito introduzido por Göte Turesson : "uma população apomítica cujos constituintes, por razões morfológicas, citológicas ou outras, devem ser considerados como tendo uma origem comum", ou seja, basicamente sinônimo de "microespécies".
Veja também
- Citomixia – Migração do núcleo de uma célula vegetal para outra, um processo de fusão nuclear que ocorre durante a meiose do pólen
- Klepton – Espécie que requer entrada de outro táxon biológico para completar seu ciclo reprodutivo, fenômeno conhecido em zoologia onde o acasalamento com outro táxon é necessário para completar a reprodução
- Meiose – Divisão celular que produz gametas haploides
- Partenocarpia – Produção de frutos sem sementes sem adubação, produção de frutos sem sementes
- Partenogênese - Reprodução assexuada sem fertilização, o equivalente animal da apomixia
- Morfologia reprodutiva da planta - Partes da planta que permitem a reprodução sexuada
Referências
Leitura adicional
- Gvaladze GE (1976). Formas de Apomixis no gênero Allium L. In: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York pp.
- Bhojwani SS & Bhatnagar SP (1988). A embriologia das angiospermas. Vikas Editora Pvt.Ltd. Nova Delhi.
- Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexuality in Angiosperms", pp. 133–289, In Steward, FC (ed.) Plant Physiology, vol. 6C, Academic Press New York.