Apicomplexa - Apicomplexa

Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
(não classificado): Diaforetiquetas
Clade : CZAR
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Filo: Apicomplexa
Levine, 1970
Classes & Subclasses Perkins, 2000

Os Apicomplexa (também chamados de Apicomplexia ) são um grande filo de alveolatos parasitas . A maioria deles possui uma forma única de organela que compreende um tipo de plastídio não fotossintético denominado apicoplasto e uma estrutura apical complexa. A organela é uma adaptação que o apicomplexan aplica na penetração de uma célula hospedeira.

Os Apicomplexa são unicelulares e formadores de esporos. Todas as espécies são endoparasitas obrigatórios de animais, exceto Nephromyces , um simbionte em animais marinhos, originalmente classificado como um fungo quitrídeo . Estruturas móveis, como flagelos ou pseudópodes, estão presentes apenas em certos estágios do gameta .

O Apicomplexa são um grupo diverso que inclui os organismos, tais como os coccídios , gregarinas , piroplasmas , haemogregarines , e plasmódios . As doenças causadas por Apicomplexa incluem:

O nome do táxon Apicomplexa deriva de duas palavras latinas - apex (topo) e complexus (infolds) - e se refere a um conjunto de organelas no esporozoíto . Os Apicomplexa compreendem a maior parte do que costumava ser chamado de esporozoários , um grupo de protozoários parasitas, em geral sem flagelos, cílios ou pseudópodes. A maioria dos Apicomplexa são móveis, no entanto, pelo uso de um mecanismo de deslizamento que usa aderências e pequenos motores de miosina estáticos. As outras linhas principais eram Ascetosporea (agora em Rhizaria ), Myxozoa (agora conhecido por serem animais cnidários altamente derivados ) e Microsporidia (agora conhecido por ser derivado de fungos ). Às vezes, o nome Sporozoa é considerado sinônimo de Apicomplexa ou, ocasionalmente, um subconjunto.

Descrição

Estrutura do apicomplexano: 1 - anel polar, 2 - conóide, 3 - micronemos, 4 - roptrias, 5 - núcleo, 6 - nucléolo, 7 - mitocôndria, 8 - anel posterior, 9 - alvéolos, 10 - aparelho de Golgi, 11 - microporo.
Alguns tipos de células: ookinete, esporozoíta, merozoíta

O filo Apicomplexa contém todos os eucariotos com um grupo de estruturas e organelas denominadas coletivamente de complexo apical . Este complexo consiste em componentes estruturais e organelas secretoras que são necessárias para a invasão das células hospedeiras durante os estágios parasitários do ciclo de vida do Apicomplexan . Apicomplexa tem ciclos de vida complexos, envolvendo vários estágios e normalmente passando por replicação assexuada e sexual . Todos os Apicomplexa são parasitas obrigatórios em alguma parte de seu ciclo de vida, com alguns parasitando dois hospedeiros separados em seus estágios assexuado e sexual.

Além do complexo apical conservado, Apicomplexa são morfologicamente diversos. Diferentes organismos dentro de Apicomplexa, bem como diferentes estágios de vida para um determinado apicomplexan, podem variar substancialmente em tamanho, forma e estrutura subcelular. Como outros eucariotos, os apicomplexos possuem núcleo , retículo endoplasmático e complexo de Golgi . Apicomplexa geralmente tem uma única mitocôndria, bem como outra organela derivada de endossimbionte chamada apicoplasto, que mantém um genoma circular separado de 35 kilobases (com exceção das espécies de Cryptosporidium e Gregarina niphandrodes que não possuem apicoplasto).

Todos os membros desse filo têm um estágio infeccioso - o esporozoíto - que possui três estruturas distintas em um complexo apical. O complexo apical consiste em um conjunto de microtúbulos dispostos em espiral (o conóide ), um corpo secretor (a roptria ) e um ou mais anéis polares . Também podem estar presentes corpos secretores delgados de elétron-densos adicionais ( micronemos ) rodeados por um ou dois anéis polares. Essa estrutura dá ao filo seu nome. Um outro grupo de organelas esféricas é distribuído por toda a célula em vez de estar localizado no complexo apical e são conhecidos como grânulos densos. Normalmente, eles têm um diâmetro médio de cerca de 0,7 μm. A secreção do conteúdo do grânulo denso ocorre após a invasão do parasita e a localização dentro do vacúolo parasitóforo e persiste por vários minutos.

  • Flagelos são encontrados apenas no gameta móvel. Estes são direcionados posteriormente e variam em número (geralmente de um a três).
  • Corpos basais estão presentes. Embora os hemosporidianos e os piroplasmídeos tenham trigêmeos normais de microtúbulos em seus corpos basais, os coccídios e os gregarinos têm nove singletos.
  • As mitocôndrias possuem cristas tubulares .
  • Centríolos , cloroplastos , organelas ejetáveis ​​e inclusões estão ausentes.
  • A célula é circundada por uma película de três camadas de membrana (a estrutura alveolar) penetrada por microporos.

Replicação:

  • A mitose é geralmente fechada, com um fuso intranuclear; em algumas espécies, é aberto nos pólos.
  • A divisão celular é geralmente por esquizogonia .
  • A meiose ocorre no zigoto .

Mobilidade:

Os apicomplexos têm uma capacidade de deslizamento única que os permite atravessar os tecidos e entrar e sair de suas células hospedeiras. Essa capacidade de deslizamento é possibilitada pelo uso de aderências e pequenos motores estáticos de miosina.

Outras características comuns a este filo são a falta de cílios, reprodução sexuada, uso de microporos para alimentação e a produção de oocistos contendo esporozoítos como forma infectante.

Os transposons parecem ser raros neste filo, mas foram identificados nos gêneros Ascogregarina e Eimeria .

Vida útil

Ciclo de vida genérico de um Apicomplexan: 1- zigoto ( cisto ), 2- esporozoítos , 3- merozoítos , 4- gametócitos

A maioria dos membros tem um ciclo de vida complexo, envolvendo reprodução assexuada e sexual. Normalmente, um hospedeiro é infectado por meio de uma invasão ativa pelos parasitas (semelhante à entose ), que se dividem para produzir esporozoítos que entram em suas células. Eventualmente, as células explodem, liberando merozoítos , que infectam novas células. Isso pode ocorrer várias vezes, até que gamontes sejam produzidos, formando gametas que se fundem para criar novos cistos. Muitas variações ocorrem neste padrão básico, entretanto, e muitos Apicomplexa têm mais de um hospedeiro.

O complexo apical inclui vesículas chamadas roptrias e micronemos , que se abrem na parte anterior da célula. Estes secretam enzimas que permitem ao parasita entrar em outras células. A ponta é circundada por uma faixa de microtúbulos , chamada de anel polar, e entre as Conoidasida também há um funil de proteínas tubulinas chamado conóide. No resto da célula, exceto por uma boca diminuída chamada micropore, a membrana é sustentada por vesículas chamadas alvéolos, formando uma película semi-rígida.

A presença de alvéolos e outras características colocam os Apicomplexa entre um grupo denominado alvéolo . Vários flagelados relacionados, como Perkinsus e Colpodella , têm estruturas semelhantes ao anel polar e foram anteriormente incluídos aqui, mas a maioria parece ser parente mais próximo dos dinoflagelados . Eles são provavelmente semelhantes ao ancestral comum dos dois grupos.

Outra semelhança é que muitas células apicomplexas contêm um único plastídio , denominado apicoplasto , rodeado por três ou quatro membranas. Acredita-se que suas funções incluam tarefas como a biossíntese de lipídios e heme, e parece ser necessário para a sobrevivência. Em geral, os plastídios são considerados como tendo uma origem comum com os cloroplastos dos dinoflagelados, e as evidências apontam para uma origem de algas vermelhas em vez de verdes .

Subgrupos

Dentro deste filo existem quatro grupos - coccidianos, gregarines, hemosporidianos (ou hematozoários, incluindo, além disso, piroplasmas) e marosporidianos. Os coccidianos e hematozoários parecem ser parentes relativamente próximos.

Perkinsus , embora já tenha sido considerado um membro da Apicomplexa, foi transferido para um novo filo - Perkinsozoa .

Gregarines

Trofozoíta de um gregarine

Os gregarinos são geralmente parasitas de anelídeos , artrópodes e moluscos. Eles são freqüentemente encontrados no intestino de seus hospedeiros, mas podem invadir os outros tecidos. No ciclo de vida gregarino típico, um trofozoíto se desenvolve dentro de uma célula hospedeira em um esquizontes. Isso então se divide em vários merozoítos por esquizogonia . Os merozoítos são liberados pela lise da célula hospedeira, que por sua vez invade outras células. Em algum ponto do ciclo de vida do apicomplexano, os gametócitos são formados. Eles são liberados por lise das células hospedeiras, que se agrupam. Cada gametócito forma vários gametas . Os gametas se fundem com outros para formar oocistos . Os oocistos deixam o hospedeiro para serem absorvidos por um novo hospedeiro.

Coccidianos

Dividindo os parasitas do Toxoplasma gondii (Coccidia)

Em geral, os coccidianos são parasitas de vertebrados . Como gregarines, são comumente parasitas das células epiteliais do intestino, mas podem infectar outros tecidos.

O ciclo de vida coccidiano envolve merogonia, gametogonia e esporogonia. Embora semelhante ao dos gregarines, difere na formação do zigoto . Alguns trofozoítos aumentam de tamanho e tornam-se macrogametas , enquanto outros se dividem repetidamente para formar microgametas (anisogamia). Os microgametas são móveis e devem atingir o macrogameta para fertilizá-lo. O macrogameta fertilizado forma um zigoto que, por sua vez, forma um oocisto que normalmente é liberado do corpo. A sizígia, quando ocorre, envolve gametas marcadamente anisogâmicos. O ciclo de vida é tipicamente haplóide, com o único estágio diplóide ocorrendo no zigoto, que normalmente é de curta duração.

A principal diferença entre os coccidianos e os gregarines está nos gamontes. Nos coccídios, são pequenos, intracelulares e sem epimeritos ou muco . Nos gregarines, são grandes, extracelulares e possuem epimeritos ou muco. Uma segunda diferença entre os coccídios e os gregarines também está nos gamontes. Nos coccidianos, um único gamonte torna-se macrogametócito, enquanto nos gregarinos, os gamontes dão origem a múltiplos gametócitos.

Haemosporidia

Trofozoítos do parasita Plasmodium vivax (Haemosporidia) entre glóbulos vermelhos humanos

Os Haemosporidia têm ciclos de vida mais complexos que se alternam entre um artrópode e um hospedeiro vertebrado. O trofozoíta parasita eritrócitos ou outros tecidos do hospedeiro vertebrado. Microgametas e macrogametas são sempre encontrados no sangue. Os gametas são absorvidos pelo inseto vetor durante uma refeição de sangue. Os microgametas migram dentro do intestino do inseto vetor e se fundem com os macrogametas. O macrogameta fertilizado torna-se agora uma oocineta , que penetra no corpo do vetor. O oocineto então se transforma em um oocisto e se divide inicialmente por meiose e depois por mitose (ciclo de vida haplôntico) para dar origem aos esporozoítos . Os esporozoítos escapam do oocisto e migram dentro do corpo do vetor para as glândulas salivares, onde são injetados no novo hospedeiro vertebrado quando o inseto vetor se alimenta novamente.

Marosporida

A classe Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman e Keeling 2020 é uma linhagem recentemente reconhecida de apicomplexos que é irmã dos Coccidia e Hematozoa. É definido como um clado filogenético contendo Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (ambos Aggregatidae, originalmente coccidianos), Rhytidocystis sp. 1 e Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , originalmente coccidianos, Agamococcidiorida ) e Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (intimamente relacionado com Rhytidocystidae). Marosporida infecta invertebrados marinhos. Os membros deste clado retêm genomas de plastídios e o metabolismo canônico de plastídios de apicomplexan. No entanto, os marosporidianos têm os genomas de apicoplasto mais reduzidos sequenciados até o momento, carecem de polimerase de RNA plastidial canônica e, portanto, fornecem novos insights sobre a evolução de organelas redutoras.

Ecologia e distribuição

Dois taquizoítos de Toxoplasma gondii , microscopia eletrônica de transmissão

Muitos dos parasitas apicomplexos são patógenos importantes de animais humanos e domésticos. Em contraste com os patógenos bacterianos , esses parasitas apicomplexos são eucarióticos e compartilham muitas vias metabólicas com seus hospedeiros animais. Isso torna o desenvolvimento de alvos terapêuticos extremamente difícil - uma droga que prejudica um parasita apicomplexa também pode prejudicar seu hospedeiro humano. No momento, nenhuma vacina eficaz está disponível para a maioria das doenças causadas por esses parasitas. A pesquisa biomédica desses parasitas é desafiadora porque muitas vezes é difícil, senão impossível, manter culturas de parasitas vivas em laboratório e manipular geneticamente esses organismos. Nos últimos anos, várias espécies de apicomplexan foram selecionadas para sequenciamento do genoma . A disponibilidade de sequências do genoma oferece uma nova oportunidade para os cientistas aprenderem mais sobre a evolução e a capacidade bioquímica desses parasitas. A fonte predominante dessas informações genômicas é a família de sites EuPathDB , que atualmente fornece serviços especializados para espécies de Plasmodium ( PlasmoDB ), coccídeos ( ToxoDB ), piroplasmas ( PiroplasmaDB ) e espécies de Cryptosporidium ( CryptoDB ). Um possível alvo para as drogas é o plastídio e, de fato, as drogas existentes, como as tetraciclinas , que são eficazes contra os apicomplexanos, parecem agir contra o plastídio.

Muitos Coccidiomorpha possuem um hospedeiro intermediário , bem como um hospedeiro primário, e a evolução dos hospedeiros ocorreu de maneiras diferentes e em momentos diferentes nesses grupos. Para alguns coccidiomorfos, o hospedeiro original se tornou o hospedeiro intermediário, enquanto em outros ele se tornou o hospedeiro definitivo. No gêneros aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia e Toxoplasma , o original é agora definitiva, enquanto que em Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis e Theileria , os anfitriões originais são agora intermediário.

Estratégias semelhantes para aumentar a probabilidade de transmissão evoluíram em vários gêneros. Oocistos polienérgicos e cistos teciduais são encontrados em representantes das ordens Protococcidiorida e Eimeriida . Os hipnozoítos são encontrados em Karyolysus lacerate e na maioria das espécies de Plasmodium ; transmissão transovariana de parasitas ocorre em ciclos de vida de Karyolysus e Babesia .

A transferência horizontal de genes parece ter ocorrido no início da evolução deste filo com a transferência de um modificador histona H4 lisina 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), de um hospedeiro animal para o ancestral dos apicomplexanos. Um segundo gene - H3K36 metiltransferase (Ashr3 em plantas ) - também pode ter sido transferido horizontalmente.

Gêneros transmitidos pelo sangue

Dentro da Apicomplexa existem três subordens de parasitas:

Dentro da Adelorina encontram-se espécies que infectam invertebrados e outras que infectam vertebrados . A Eimeriorina - a maior subordem neste filo - o ciclo de vida envolve estágios sexuais e assexuados. Os estágios assexuados se reproduzem por esquizogonia. O gametócito masculino produz um grande número de gametas e o zigoto dá origem a um oocisto, que é o estágio infeccioso. A maioria é monoxenosa (infecta apenas um hospedeiro), mas alguns são heteroxenos (o ciclo de vida envolve dois ou mais hospedeiros).

O número de famílias nesta subordem posterior é debatido, com o número de famílias entre um e 20 dependendo da autoridade e o número de gêneros entre 19 e 25.

Taxonomia

História

O primeiro protozoário Apicomplexa foi visto por Antonie van Leeuwenhoek , que em 1674 viu provavelmente oocistos de Eimeria stiedae na vesícula biliar de um coelho . A primeira espécie do filo a ser descrita, Gregarina ovata em intestinos de tesourinha , foi batizada por Dufour em 1828. Ele os considerava um grupo peculiar relacionado aos trematódeos , então incluídos em Vermes . Desde então, muitos mais foram identificados e nomeados. Durante 1826-1850, 41 espécies e seis gêneros de Apicomplexa foram nomeados. Em 1951-1975, 1873 novas espécies e 83 novos gêneros foram adicionados.

O táxon mais antigo Sporozoa, incluído no Protozoa , foi criado por Leuckart em 1879 e adotado por Bütschli em 1880. Ao longo da história, ele agrupou com o atual Apicomplexa muitos grupos não relacionados. Por exemplo, Kudo (1954) incluiu nas espécies Sporozoa de Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) e Helicosporidium ( Chlorophyta ), enquanto Zierdt (1978) incluiu o gênero Blastocystis ( Stramenopiles ). Dermocystidium também foi considerado esporozoário. Nem todos esses grupos tinham esporos, mas todos eram parasitas. No entanto, outros organismos unicelulares parasitas ou simbióticos também foram incluídos em grupos de protozoários fora de Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora e Sarcodina ), se eles tivessem flagelos (por exemplo, muitos Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), cílios (por exemplo, Balantidium ) pseudópodes (por exemplo, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Se tivessem paredes celulares, também poderiam ser incluídos no reino vegetal entre bactérias ou leveduras .

Esporozoários não são mais considerados biologicamente válidos e seu uso é desencorajado, embora alguns autores ainda o utilizem como sinônimo de Apicomplexa. Mais recentemente, outros grupos foram excluídos do Apicomplexa, por exemplo, Perkinsus e Colpodella (agora em Protalveolata).

O campo de classificação de Apicomplexa está em evolução e a classificação mudou ao longo dos anos, desde que foi formalmente nomeada em 1970.

Em 1987, um levantamento abrangente do filo foi concluído: ao todo, 4.516 espécies e 339 gêneros foram nomeados. Eles consistiam em:

Embora uma revisão considerável desse filo tenha sido feita (a ordem Haemosporidia agora tem 17 gêneros em vez de 9), esses números provavelmente ainda estão aproximadamente corretos.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby em 1988 criou uma nova classe Haemosporidiasina ao fundir a subclasse Piroplasmasina e a subordem Haemospororina .

A divisão em Achromatorida e Chromatorida, embora proposta em bases morfológicas, pode ter uma base biológica, pois a capacidade de armazenar haemozoína parece ter evoluído apenas uma vez.

Roberts e Janovy (1996)

Roberts e Janovy em 1996 dividiram o filo nas seguintes subclasses e subordens (omitindo classes e ordens):

Estes formam os cinco grupos taxonômicos a seguir:

  1. Os gregarines são, em geral, parasitas monoparentais de invertebrados.
  2. As adeleorinas são parasitas de um único hospedeiro de invertebrados ou vertebrados, ou parasitas de dois hospedeiros que infectam alternadamente invertebrados hematófagos (alimentadores de sangue) e o sangue de vertebrados.
  3. As eimeriorinas são um grupo diverso que inclui uma espécie hospedeira de invertebrados, duas espécies hospedeiras de invertebrados, uma espécie hospedeira de vertebrados e duas espécies hospedeiras de vertebrados. As eimeriorinas são freqüentemente chamadas de coccídios. Este termo é freqüentemente usado para incluir as adeleorinas.
  4. As hemospororinas, frequentemente conhecidas como parasitas da malária, são dois hospedeiros Apicomplexa que parasitam moscas dípteras que se alimentam de sangue e o sangue de vários vertebrados tetrápodes.
  5. Piroplasmas em que todas as espécies incluídas são dois hospedeiros parasitas que infectam carrapatos e vertebrados.

Perkins (2000)

Apicomplexa tree..png

Este esquema foi retirado de Perkins et al. Está desatualizado porque os Perkinsidae foram reconhecidos como um grupo irmão dos dinoflagelados, em vez dos Apicomplexia. O restante do esquema parece ser válido:

Macrogameta e microgameta se desenvolvem separadamente. Syzygy não ocorre. Ookinete tem um conóide. Os esporozoítos têm três paredes. Heteroxenoso: alterna entre hospedeiro vertebrado (em que ocorre merogonia) e hospedeiro invertebrado (em que ocorre esporogonia). Normalmente, parasitas sanguíneos, transmitidos por insetos sugadores de sangue.

O nome Protospiromonadida foi proposto para o ancestral comum do Gregarinomorpha e Coccidiomorpha.

Outro grupo de organismos que pertencem a este táxon são os corallicólidos. Estes são encontrados nas cavidades gástricas dos recifes de coral. Sua relação com os outros neste filo ainda não foi estabelecida.

Outro gênero foi identificado - Nephromyces - que parece ser um táxon irmão do Heamatozoa. Este gênero é encontrado no saco renal de tunicados ascidianos molgulídeos .

Evolução

Todos os membros desse filo são parasitas e evoluíram de um ancestral de vida livre. Presume-se que esse estilo de vida tenha evoluído na época da divergência de dinoflagelados e apicomplexantes. A evolução posterior deste filo foi estimada em cerca de 800  milhões de anos atrás . Acredita-se que o clado mais antigo existente sejam os arquigregarines.

Essas relações filogenéticas raramente foram estudadas no nível da subclasse. Os Haemosporidia estão relacionados aos gregarines, e os piroplasmas e coccidianos são grupos irmãos. Os Haemosporidia e o Piroplasma parecem ser clados irmãos e estão mais intimamente relacionados aos coccídios do que aos gregarines. Marosporida é um grupo irmão de Coccidiomorphea.

Myzozoa
Apicomplexa  sl

Squirmida ( Digyalum , Filipodium , Platyproteum )

Crompodelídeos / Apicomonadea

Chromerida ( Chromera , Vitrella , Piridium )

Colpodellida ( Colpodella )

Voromonadida ( Alphamonas , Voromonas )

Apicomplexa ss
Gregarines  sl

Cryptosporidium

Gregarines ss

Marosporida

Aggregatidae ( Aggregata , Merocystis )

Margolisiella

Rhytidocystidae ( Rhytidocystis )

Coccidiomorphea
Coccidia

Hemogregarinas

Coccídios com um único hospedeiro ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

Coccídios formadores de cistos ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

Hematozoários

Piroplasmas ( Babesia , Theileria )

Hemosporidia ( Plasmodium , Leucocytozoon )

Dinoflagelados e Perkinsozoa

Janouškovec et al 2015 apresenta uma filogenia um pouco diferente, apoiando o trabalho de outros mostrando vários eventos de plastídeos perdendo a fotossíntese. Mais importante, este trabalho fornece a primeira evidência filogenética de que também ocorreram vários eventos de plastídeos que se tornaram livres do genoma.

Referências

links externos