Exoesqueleto - Exoskeleton

O exoesqueleto descartado ( exuviae ) da ninfa da libélula
Exoesqueleto de cigarra preso a um Tridax procumbens

Um exoesqueleto (do grego έξω, éxō "externo" e σκελετός, skeletós "esqueleto") é o esqueleto externo que suporta e protege o corpo de um animal, em contraste com o esqueleto interno ( endoesqueleto ) de, por exemplo, um humano . Em uso, alguns dos tipos maiores de exoesqueletos são conhecidos como " conchas ". Exemplos de animais com exoesqueletos incluem insetos como gafanhotos e baratas , e crustáceos como caranguejos e lagostas , bem como as conchas de certas esponjas e os vários grupos de moluscos com conchas , incluindo os de caracóis , mariscos , conchas de presa , quitônios e nautilus . Alguns animais, como a tartaruga e a tartaruga (página da concha), possuem um endoesqueleto e um exoesqueleto.

Função

Os exoesqueletos contêm componentes rígidos e resistentes que cumprem um conjunto de funções funcionais em muitos animais, incluindo proteção, excreção, detecção, suporte, alimentação e ação como barreira contra a dessecação em organismos terrestres. Os exoesqueletos têm um papel na defesa de pragas e predadores, no suporte e no fornecimento de uma estrutura de fixação para a musculatura .

Os exoesqueletos de artrópodes contêm quitina ; a adição de carbonato de cálcio torna-os cada vez mais duros, ao preço de um aumento de peso. Os crescimentos internos do exoesqueleto do artrópode, conhecidos como apodemos, servem como locais de fixação para os músculos. Essas estruturas são compostas de quitina e são aproximadamente seis vezes mais fortes e o dobro da rigidez dos tendões dos vertebrados . Semelhante aos tendões, os apodemos podem se esticar para armazenar energia elástica para pular, principalmente em gafanhotos . Os carbonatos de cálcio constituem as conchas de moluscos, braquiópodes e alguns vermes poliquetas que constroem tubos . A sílica forma o exoesqueleto nas diatomáceas e radiolários microscópicos . Uma espécie de molusco, o gastrópode de pés escamosos , até faz uso dos sulfetos de ferro greigita e pirita .

Alguns organismos, como alguns foraminíferos , aglutinam exoesqueletos colando grãos de areia e conchas em seu exterior. Ao contrário de um equívoco comum, equinodermos não possuem um exoesqueleto, pois seu teste está sempre contido em uma camada de tecido vivo.

Exoesqueletos evoluíram independentemente muitas vezes; 18 linhagens desenvolveram exoesqueletos calcificados isoladamente. Além disso, outras linhagens produziram revestimentos externos resistentes, análogos a um exoesqueleto, como alguns mamíferos. Esse revestimento é feito de osso no tatu e cabelo no pangolim . A armadura de répteis como tartarugas e dinossauros como anquilossauros é feita de ossos; os crocodilos têm escamas ósseas e escamas córneas .

Crescimento

Como os exoesqueletos são rígidos, eles apresentam alguns limites ao crescimento. Organismos com conchas abertas podem crescer adicionando novo material à abertura de suas conchas, como é o caso de caracóis, bivalves e outros moluscos. Um verdadeiro exoesqueleto, como o encontrado nos artrópodes, deve ser eliminado ( transformado em muda ) quando superado. Um novo exoesqueleto é produzido abaixo do antigo. À medida que o antigo é eliminado, o novo esqueleto é macio e flexível. O animal normalmente ficará em uma toca ou toca por esse tempo, pois é bastante vulnerável durante esse período. Uma vez, pelo menos parcialmente estabelecido, o organismo se incha para tentar expandir o exoesqueleto. O novo exoesqueleto ainda é capaz de crescer até certo ponto, entretanto. Animais da ordem dos artrópodes, como lagartos, anfíbios e muitos outros animais que trocam de pele, são produtores indeterminados. [1] Animais que são produtores indeterminados crescem em tamanho continuamente ao longo de sua vida porque, neste caso, seu exoesqueleto está sempre sendo substituído. Deixar de desprender o exoesqueleto depois de crescido pode fazer com que o animal seja sufocado dentro de sua própria concha e impedirá que os subadultos atinjam a maturidade, impedindo-os de se reproduzir. Este é o mecanismo por trás de alguns insetos pesticidas, como o Azadirachtin .

Significado paleontológico

Perfurações em exoesqueletos podem fornecer evidências de comportamento animal. Neste caso, esponjas chatas atacaram esta concha dura de molusco após a morte do molusco, produzindo o vestígio fóssil Entobia .

Os exoesqueletos, como partes duras dos organismos, são muito úteis para auxiliar na preservação dos organismos, cujas partes moles geralmente apodrecem antes de serem fossilizadas. Exoesqueletos mineralizados podem ser preservados "como estão", como fragmentos de conchas, por exemplo. A posse de um exoesqueleto permite algumas outras rotas para a fossilização . Por exemplo, a camada dura pode resistir à compactação, permitindo que um molde do organismo seja formado sob o esqueleto, que pode posteriormente se decompor. Alternativamente, a preservação excepcional pode resultar na quitina sendo mineralizada, como no Burgess Shale , ou transformada no polímero resistente à queratina , que pode resistir à decomposição e ser recuperado.

No entanto, nossa dependência de esqueletos fossilizados também limita significativamente nossa compreensão da evolução. Geralmente, apenas as partes dos organismos que já foram mineralizados são preservadas, como as conchas dos moluscos. Ajuda o fato de os exoesqueletos muitas vezes conterem "cicatrizes musculares", marcas onde os músculos foram fixados ao exoesqueleto, o que pode permitir a reconstrução de grande parte das partes internas de um organismo apenas a partir de seu exoesqueleto. A limitação mais significativa é que, embora haja mais de 30 filos de animais vivos, dois terços desses filos nunca foram encontrados como fósseis, porque a maioria das espécies animais tem corpo mole e apodrece antes de se fossilizar.

Esqueletos mineralizados aparecem pela primeira vez no registro fóssil pouco antes da base do período Cambriano , 550  milhões de anos atrás . A evolução de um exoesqueleto mineralizado é vista por alguns como uma possível força motriz da explosão cambriana da vida animal, resultando em uma diversificação de táticas predatórias e defensivas. No entanto, alguns organismos pré-cambrianos ( ediacaranos ) produziram cascas externas resistentes, enquanto outros, como Cloudina , tinham um exoesqueleto calcificado. Algumas conchas Cloudina até mostram evidências de predação, na forma de perfurações.

Evolução

No geral, o registro fóssil contém apenas exoesqueletos mineralizados, uma vez que são de longe os mais duráveis. Visto que a maioria das linhagens com exoesqueletos são pensados ​​para ter começado com um exoesqueleto não mineralizado que posteriormente mineralizou, isso torna difícil comentar sobre a evolução inicial do exoesqueleto de cada linhagem. Sabe-se, no entanto, que em um período muito curto de tempo, pouco antes do período cambriano, exoesqueletos feitos de vários materiais - sílica, fosfato de cálcio , calcita , aragonita e até flocos minerais colados - surgiram em uma variedade de ambientes diferentes. A maioria das linhagens adotou a forma de carbonato de cálcio, que era estável no oceano no momento em que se mineralizou pela primeira vez, e não mudou desse formato mineral - mesmo quando se tornou o menos favorável.

Alguns organismos pré-cambrianos (ediacaranos) produziram conchas externas resistentes, mas não mineralizadas, enquanto outros, como Cloudina , tinham um exoesqueleto calcificado, mas os esqueletos mineralizados não se tornaram comuns até o início do período cambriano, com o surgimento da " pequena concha fauna ". Logo após a base do Cambriano, esses fósseis em miniatura tornam-se diversos e abundantes - essa brusquidão pode ser uma ilusão, pois as condições químicas que preservavam as pequenas conchas apareceram ao mesmo tempo. A maioria dos outros organismos formadores de concha aparecem durante o período Cambriano, com os Briozoários sendo o único filo calcificante a aparecer mais tarde, no Ordoviciano . O súbito aparecimento de conchas foi associado a uma mudança na química do oceano, que tornou os compostos de cálcio com os quais as conchas são construídas estáveis ​​o suficiente para serem precipitados em uma concha. No entanto, é improvável que essa seja uma causa suficiente, já que o principal custo de construção das conchas está na criação das proteínas e polissacarídeos necessários para a estrutura composta da concha , não na precipitação dos componentes minerais. A esqueletização também apareceu quase exatamente ao mesmo tempo em que os animais começaram a cavar para evitar a predação, e um dos primeiros exoesqueletos era feito de flocos minerais colados, sugerindo que a esqueletização era também uma resposta ao aumento da pressão dos predadores.

A química dos oceanos também pode controlar de quais conchas minerais são construídas. O carbonato de cálcio tem duas formas, a calcita estável e a aragonita metaestável , que é estável dentro de uma faixa razoável de ambientes químicos, mas rapidamente se torna instável fora dessa faixa. Quando os oceanos contêm uma proporção relativamente alta de magnésio em comparação com o cálcio, a aragonita é mais estável, mas à medida que a concentração de magnésio diminui, ela se torna menos estável e, portanto, mais difícil de incorporar em um exoesqueleto, pois tende a se dissolver.

Com exceção dos moluscos, cujas conchas geralmente compreendem as duas formas, a maioria das linhagens usa apenas uma forma do mineral. A forma usada parece refletir a química da água do mar - portanto, qual forma foi mais facilmente precipitada - no momento em que a linhagem desenvolveu um esqueleto calcificado e não muda depois disso. No entanto, a abundância relativa de linhagens que usam calcita e aragonita não reflete a química subseqüente da água do mar - a proporção magnésio / cálcio dos oceanos parece ter um impacto insignificante no sucesso dos organismos, que é controlado principalmente por quão bem eles se recuperam de extinções em massa. Um gastrópode moderno recém-descoberto, Chrysomallon squamiferum, que vive perto de fontes hidrotermais profundas, ilustra a influência de ambientes químicos locais antigos e modernos: sua concha é feita de aragonita, encontrada em alguns dos primeiros fósseis de moluscos; mas também tem placas de blindagem nas laterais do pé, e estas são mineralizadas com os sulfetos de ferro pirita e greigita , que nunca haviam sido encontrados em nenhum metazoário, mas cujos ingredientes são emitidos em grandes quantidades pelas aberturas.

Exoesqueleto de uma cigarra

Veja também

Referências

links externos