Grupo de filogenia de angiospermas - Angiosperm Phylogeny Group

Evolução das angiospermas de acordo com o Angiosperm Phylogeny Group (2013)

O Angiosperm Phylogeny Group , ou APG , é um grupo internacional informal de botânicos sistemáticos que colaboram para estabelecer um consenso sobre a taxonomia de plantas com flores (angiospermas) que reflete novos conhecimentos sobre as relações entre plantas descobertos por meio de estudos filogenéticos .

Em 2016, quatro versões incrementais de um sistema de classificação resultaram dessa colaboração, publicadas em 1998, 2003, 2009 e 2016. Uma motivação importante para o grupo foi o que eles consideraram deficiências nas classificações anteriores de angiospermas, uma vez que não eram baseadas em grupos monofiléticos (ou seja, grupos que incluem todos os descendentes de um ancestral comum).

As publicações do APG são cada vez mais influentes, com vários herbários importantes alterando a organização de suas coleções para corresponder ao sistema APG mais recente.

Classificação de angiospermas e o APG

No passado, os sistemas de classificação eram normalmente produzidos por um botânico individual ou por um pequeno grupo. O resultado foi um grande número de sistemas (ver Lista de sistemas de taxonomia de plantas ). Diferentes sistemas e suas atualizações foram geralmente favorecidos em diferentes países. Exemplos são o sistema Engler na Europa continental, o sistema Bentham & Hooker na Grã-Bretanha (particularmente influente porque foi usado por Kew ), o sistema Takhtajan na ex-União Soviética e países dentro de sua esfera de influência e o sistema Cronquist nos Estados Unidos .

Antes da disponibilidade de evidências genéticas, a classificação das angiospermas (também conhecidas como plantas com flores , Angiospermas , Anthophyta ou Magnoliophyta ) era baseada em sua morfologia (principalmente de sua flor) e bioquímica (os tipos de compostos químicos na planta).

Após a década de 1980, evidências genéticas detalhadas analisadas por métodos filogenéticos tornaram-se disponíveis e, embora confirmando ou esclarecendo algumas relações nos sistemas de classificação existentes, mudou radicalmente outras. Essa evidência genética criou um rápido aumento no conhecimento que levou a muitas mudanças propostas; a estabilidade foi "rudemente destruída". Isso representou problemas para todos os usuários de sistemas de classificação (incluindo enciclopedistas). O ímpeto veio de um importante estudo molecular publicado em 1993 com base em 5.000 plantas com flores e um gene de fotossíntese ( rbcL ). Isso produziu uma série de resultados surpreendentes em termos de relações entre agrupamentos de plantas, por exemplo, as dicotiledôneas não eram sustentadas como um grupo distinto. No início, houve uma relutância em desenvolver um novo sistema baseado inteiramente em um único gene. No entanto, o trabalho subsequente continuou a apoiar essas descobertas. Esses estudos de pesquisa envolveram uma colaboração sem precedentes entre um grande número de cientistas. Portanto, em vez de nomear todos os contribuintes individuais, foi tomada a decisão de adotar o nome de classificação do Grupo de Filogenia de Angiospermas, ou APG, abreviadamente. A primeira publicação com esse nome foi em 1998 e atraiu considerável atenção da mídia. A intenção era fornecer um ponto de referência mais estável e amplamente aceito para a classificação das angiospermas.

A partir de 2016, três revisões foram publicadas, em 2003 (APG II), em 2009 (APG III) e em 2016 (APG IV), cada uma substituindo o sistema anterior. Treze pesquisadores foram listados como autores dos três artigos, e mais 43 como colaboradores (veja Membros do APG abaixo).

Uma classificação apresenta uma visão em um determinado momento, com base em um determinado estado de pesquisa. Pesquisadores independentes, incluindo membros do APG, continuam a publicar seus próprios pontos de vista sobre as áreas da taxonomia das angiospermas. As classificações mudam, por mais inconveniente que isso seja para os usuários. No entanto, as publicações do APG são cada vez mais consideradas como um ponto de referência oficial e a seguir estão alguns exemplos da influência do sistema APG:

• Um número significativo de herbários importantes, incluindo Kew , está mudando a ordem de suas coleções de acordo com o APG.
• A influente Lista de Verificação Mundial de Famílias de Plantas Selecionadas (também de Kew) está sendo atualizada para o sistema APG III.
• Nos Estados Unidos, em 2006, um levantamento fotográfico das plantas dos EUA e Canadá é organizado de acordo com o sistema APG II.
• No Reino Unido, a edição de 2010 da flora padrão das Ilhas Britânicas (por Stace ) é baseada no sistema APG III. As edições anteriores foram baseadas no sistema Cronquist .

Princípios do sistema APG

Os princípios da abordagem do APG para a classificação foram estabelecidos no primeiro artigo de 1998 e permaneceram inalterados nas revisões subsequentes. Resumidamente, são:

• O sistema linear de ordens e famílias deve ser mantido. "A família é fundamental na sistemática das plantas com flores." Uma classificação ordinal de famílias é proposta como uma "ferramenta de referência de ampla utilidade". Os pedidos são considerados de especial valor no ensino e no estudo das relações familiares.
• Os grupos devem ser monofiléticos (ou seja, consistir em todos os descendentes de um ancestral comum). A principal razão pela qual os sistemas existentes são rejeitados é porque eles não têm essa propriedade, eles não são filogenéticos .
• Uma abordagem ampla é feita para definir os limites de grupos, como ordens e famílias. Assim, com relação aos pedidos, diz-se que um número limitado de pedidos maiores será mais útil. Famílias contendo apenas um único gênero e ordens contendo apenas uma única família são evitadas onde isso é possível, sem violar o requisito primordial de monofilia.
• Acima ou paralelo ao nível de ordens e famílias, o termo clados é usado com mais liberdade. (Alguns clados receberam nomes formais posteriormente em um artigo associado à revisão de 2009 do sistema APG.) Os autores dizem que "não é possível, nem é desejável" nomear todos os clados em uma árvore filogenética; no entanto, os sistematistas precisam concordar com os nomes de alguns clados, especialmente ordens e famílias, para facilitar a comunicação e a discussão.

Para uma discussão detalhada sobre a nomenclatura filogenética, consulte Cantino et al. (2007).)

APG I (1998)

O artigo inicial de 1998 do APG fez das angiospermas o primeiro grande grupo de organismos a ser sistematicamente reclassificado principalmente com base em características genéticas. O artigo explicava a visão dos autores de que há necessidade de um sistema de classificação para angiospermas no nível de famílias, ordens e acima, mas que as classificações existentes estavam "desatualizadas". A principal razão pela qual os sistemas existentes foram rejeitados foi porque eles não eram filogenéticos , ou seja , não se baseavam em grupos estritamente monofiléticos (grupos que consistem em todos os descendentes de um ancestral comum). Uma classificação ordinal de famílias de plantas com flores foi proposta como uma "ferramenta de referência de ampla utilidade". A abordagem ampla adotada para definir os limites dos pedidos resultou no reconhecimento de 40 pedidos, em comparação com, por exemplo, 232 na classificação de 1997 de Takhtajan .

Em 1998, apenas um punhado de famílias havia sido estudado adequadamente, mas o objetivo principal era obter um consenso sobre a nomeação de ordens superiores. Esse consenso provou ser relativamente fácil de alcançar, mas a árvore resultante estava altamente não resolvida. Ou seja, enquanto a relação de ordens estava estabelecida, sua composição não.

Outras características da classificação proposta incluem:

• Nomes científicos formais não são usados ​​acima do nível de ordem, clados nomeados são usados ​​em seu lugar. Assim, os eudicotais e monocotiledôneas não recebem uma classificação formal com o fundamento de que "ainda não está claro em que nível eles devem ser reconhecidos".
• Um número substancial de taxa cuja classificação era tradicionalmente incerta recebe lugares, embora ainda existam 25 famílias de "posição incerta".
• Classificações alternativas são fornecidas para alguns grupos, nos quais várias famílias podem ser consideradas separadas ou podem ser fundidas em uma única família maior. Por exemplo, as Fumariaceae podem ser tratadas como uma família separada ou como parte da Papaveraceae .

Um resultado importante da classificação foi o desaparecimento da divisão tradicional das plantas com flores em dois grupos, monocotiledôneas e dicotiledôneas . As monocotiledôneas foram reconhecidas como um clado, mas as dicotiledôneas não, com uma série de dicotiledôneas sendo colocadas em grupos separados basais a ambas as monocotiledôneas e as dicotiledôneas restantes, as eudicots ou 'dicotiledôneas verdadeiras'. O esquema geral era relativamente simples. Este consistia em um grau que consistia em táxons isolados (referidos como ANITA ), seguido pela maior radiação de angiospermas , clados de monocotiledôneas, magnólidos e eudicotiledôneas. O último sendo um grande clado com subclados menores e dois agrupamentos principais, rósides e asterídeos , cada um por sua vez tendo dois subclados principais.

APG II (2003)

Conforme a relação geral entre grupos de plantas com flores se tornou mais clara, o foco mudou para o nível familiar, em particular aquelas famílias geralmente aceitas como problemáticas. Novamente, o consenso foi alcançado com relativa facilidade, resultando em uma classificação atualizada no nível familiar. O segundo artigo publicado pelo APG em 2003 apresentou uma atualização da classificação original de 1998. Os autores afirmaram que as alterações foram propostas apenas quando havia "novas evidências substanciais" que as sustentavam.

A classificação continuou a tradição de buscar circunscrições amplas de táxons, por exemplo, tentando colocar famílias pequenas contendo apenas um gênero em um grupo maior. Os autores afirmaram ter geralmente aceito as opiniões dos especialistas, embora observem que os especialistas "quase sempre favorecem a divisão de grupos" considerados muito variados em sua morfologia.

O APG II continuou e de fato estende o uso de táxons alternativos entre parênteses, permitindo a escolha de uma família grande ou de várias famílias menores. Por exemplo, a grande família Asparagaceae inclui 7 famílias 'entre parênteses' que podem ser consideradas como parte das Asparagaceae ou como famílias separadas. Algumas das principais mudanças no APG II foram:

• Novas ordens são propostas, particularmente para acomodar os 'clados basais' deixados como famílias no primeiro sistema.
• Muitas das famílias anteriormente não colocadas agora estão localizadas dentro do sistema.
• Várias famílias principais são reestruturadas.

Em 2007, foi publicado um artigo dando uma ordenação linear das famílias no APG II, adequada para ordenar espécimes de herbário, por exemplo.

APG III (2009)

O terceiro artigo do APG atualiza o sistema descrito no artigo de 2003. O esboço geral do sistema permanece inalterado, mas o número de famílias e gêneros anteriormente não colocados é significativamente reduzido. Isso requer o reconhecimento de novas ordens e novas famílias em comparação com a classificação anterior. O número de pedidos sobe de 45 para 59; apenas 10 famílias não são colocadas em uma ordem e apenas duas delas ( Apodanthaceae e Cynomoriaceae ) são deixadas inteiramente de fora da classificação. Os autores dizem que tentaram deixar inalteradas as famílias há muito reconhecidas, ao mesmo tempo que fundiram famílias com poucos gêneros. Eles "esperam que a classificação [...] não precise de muito mais mudanças."

Uma mudança importante é que o artigo interrompe o uso de famílias 'entre colchetes' em favor de famílias maiores e mais inclusivas. Como resultado, o sistema APG III contém apenas 415 famílias, em vez das 457 do APG II. Por exemplo, a família agave ( Agavaceae ) e a família jacinto ( Hyacinthaceae ) não são mais consideradas distintas da família mais ampla dos aspargos ( Asparagaceae ). Os autores dizem que circunscrições alternativas, como no APG I e II, provavelmente causarão confusão e que os herbários principais que estão reorganizando suas coleções de acordo com a abordagem do APG concordaram em usar famílias mais inclusivas. Essa abordagem está sendo cada vez mais utilizada em coleções em herbários e jardins botânicos .

No mesmo volume da revista, dois artigos relacionados foram publicados. Um fornece uma ordem linear das famílias no APG III; assim como o pedido linear publicado para o APG II, ele se destina ao pedido de espécimes de herbário, por exemplo. O outro artigo fornece, pela primeira vez, uma classificação das famílias no APG III que usa classificações taxonômicas formais ; anteriormente, apenas nomes de clados informais eram usados ​​acima do nível ordinal.

APG IV (2016)

No desenvolvimento de uma quarta versão, houve alguma controvérsia sobre a metodologia, e o desenvolvimento de um consenso se mostrou mais difícil do que nas iterações anteriores. Em particular, Peter Stevens questionou a validade das discussões sobre a delimitação da família na ausência de mudanças nas relações filogenéticas.

Outros avanços foram feitos com o uso de grandes bancos de genes, incluindo aqueles de origem plastidial , mitocondrial e ribossomal nuclear , como o de Douglas Soltis e colegas (2011). A quarta versão foi finalmente publicada em 2016. Surgiu de uma conferência internacional realizada no Royal Botanical Gardens em setembro de 2015 e também de uma pesquisa online com botânicos e outros usuários. As linhas gerais do sistema permanece inalterado mas várias novas encomendas estão incluídas ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales e Vahliales ), algumas novas famílias são reconhecidas ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae e Petiveriaceae ) e algumas famílias anteriormente reconhecidas são agrupadas ( Aristolochiaceae agora inclui Lactoridaceae e Hydnoraceae ; Restionaceae agora reinclui Anarthriaceae e Centrolepidaceae ; e Buxaceae agora inclui Haptanthaceae ). Devido a questões nomenclaturais, o nome de família Asphodelaceae é usado em vez de Xanthorrhoeaceae , e Francoaceae é usado em vez de Melianthaceae (e agora também inclui Vivianiaceae ). Isso traz o número total de pedidos e famílias reconhecidas no sistema APG para 64 e 416, respectivamente. Dois clados principais informais adicionais, superrosídeos e superasterídeos , que compreendem cada um as ordens adicionais que estão incluídas nos clados maiores dominados pelos rósidos e asterídeos também estão incluídos. O APG IV também usa a abordagem linear (LAPG), conforme preconizado por Haston et al. (2009) Em um arquivo suplementar Byng et al. fornecer uma lista alfabética de famílias por ordem.

Atualizações

Peter Stevens , um dos autores de todos os quatro artigos do APG, mantém um site, o Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), hospedado pelo Missouri Botanical Garden , que tem sido atualizado regularmente desde 2001 e é uma fonte útil para o pesquisas mais recentes em filogenia de angiospermas que seguem a abordagem APG. Outras fontes incluem o Angiosperm Phylogeny Poster e The Flowering Plants Handbook.

Membros da APG

Listado como "autor" de um ou mais dos artigos

a = listado como autor; c = listado como um contribuidor

Listado como "contribuidor" em um ou mais dos artigos

c = listado como um contribuidor

Referências

Bibliografia

links externos

• Site de filogenia de angiospermas hospedado pelo site do Jardim Botânico de Missouri