Ammonoidea - Ammonoidea

Amonóides
Alcance temporal: 409-66  Ma Devoniano - Cretáceo
Pleuroceras solare, Little Switzerland, Bavaria, Germany.jpg
Espécime de Pleuroceras solare , do Jurássico Inferior da Baviera, Alemanha
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Classe: Cefalópode
Subclasse: Ammonoidea
Zittel , 1884
Pedidos

Os amonóides são um grupo de moluscos marinhos extintos na subclasse Ammonoidea da classe Cephalopoda . Esses moluscos, comumente chamados de amonites , estão mais intimamente relacionados aos coleóides vivos (isto é, polvos , lulas e chocos ) do que aos nautilóides com casca , como as espécies vivas Nautilus . Os primeiros amonites apareceram durante o Devoniano , e a última espécie desapareceu no evento de extinção Cretáceo-Paleógeno ou logo depois durante a época Daniana do Paleoceno .

As amonites são fósseis de excelente índice , e muitas vezes é possível ligar a camada de rocha na qual uma espécie ou gênero particular é encontrado a períodos de tempo geológicos específicos . Suas conchas fósseis geralmente assumem a forma de planespirais , embora algumas formas helicoidais e não espirais (conhecidas como heteromorfos ) tenham sido encontradas.

O nome "amonite", do qual deriva o termo científico, foi inspirado na forma em espiral de suas conchas fossilizadas, que se assemelham a chifres de carneiros fortemente enrolados . Plínio, o Velho (falecido em 79 DC perto de Pompéia) chamou os fósseis desses animais de ammonis cornua (" chifres de Amon ") porque o deus egípcio Amon ( Amon ) era tipicamente representado usando chifres de carneiro. Freqüentemente, o nome de um gênero de amonita termina em - ceras , que é grego (κenchaας) para "chifre".

Caracteres de diagnóstico

As amonites (subclasse Ammonoidea) podem ser distinguidas por seus septos, as paredes divisórias que separam as câmaras no fragmocônio, pela natureza de suas suturas onde os septos se unem à parede externa da casca e, em geral, por seus sifúnculos .

Septos

Os septos amonóides possuem caracteristicamente protuberâncias e recortes e são convexos em vários graus quando vistos de frente, distinguindo-os dos septos nautilóides, que são estruturas tipicamente côncavas simples em forma de prato. A topologia dos septos, especialmente ao redor da borda, resulta nos vários padrões de sutura encontrados.

Padrões de sutura

Regiões da linha de sutura e variantes nos padrões de sutura

Enquanto quase todos os nautilóides mostram suturas suavemente curvas, a linha de sutura amonóide (a intersecção do septo com a casca externa) é dobrada de forma variável, formando selas ("picos" que apontam para a abertura) e lóbulos ("vales" que apontam para longe a abertura). A linha de sutura tem quatro regiões principais. A região externa ou ventral refere-se a suturas ao longo da borda inferior (externa) da concha, onde as linhas de sutura esquerda e direita se encontram. A sela externa encontra-se diretamente na linha média inferior da concha e é circundada por lobos externos. Nos diagramas de sutura, a sela externa é fornecida com uma seta que normalmente aponta para a abertura. A região lateral envolve o primeiro par de sela e lóbulo além da região externa conforme a linha de sutura se estende pela lateral da concha. Os lobos adicionais que se desenvolvem em direção à borda interna de um verticilo são chamados de lobos umbilicais, que aumentam em número por meio da evolução do amonóide, bem como do desenvolvimento de um amonóide individual. Os lóbulos e selas que estão tão distantes do centro do verticilo que são cobertos por verticilos sucessivos são rotulados como lóbulos internos e selas. Três tipos principais de padrões de sutura são encontrados na Ammonoidea:

  • Goniatitic - numerosos lóbulos e selas não divididos; normalmente 8 lóbulos ao redor da concha. Este padrão é característico dos amonóides do Paleozóico.
  • Ceratíticos - os lóbulos têm pontas subdivididas, o que lhes confere uma aparência dentada e selas arredondadas e não divididas. Este padrão de sutura é característico dos amonóides do Triássico e aparece novamente nos"pseudoceratitos"do Cretáceo .
  • Ammonítico - lóbulos e selas são muito subdivididos (canelados); as subdivisões são geralmente arredondadas em vez de dentadas. Os amonóides deste tipo são as espécies mais importantes do ponto de vista bioestratigráfico. Este tipo de sutura é característico dos amonóides do Jurássico e Cretáceo, mas se estende até o Permiano .

Sifúnculo

O sifúnculo na maioria dos ammonóides é uma estrutura tubular estreita que corre ao longo da borda externa da concha, conhecida como ventre, conectando as câmaras do fragmocone ao corpo ou câmara viva. Isso os distingue dos nautiloides vivos ( Nautilus e Allonautilus ) e dos Nautilida típicos , nos quais o sifúnculo passa pelo centro de cada câmara. No entanto, os primeiros nautilóides do Cambriano tardio e do Ordoviciano normalmente tinham sifúnculos ventrais como as amonites, embora muitas vezes proporcionalmente maiores e mais estruturados internamente. A palavra " sifão" vem do novo latim sifúnculo , que significa "pequeno sifão".

Classificação

Uma concha de amonite vista em corte, revelando as câmaras internas e septos . Grandes exemplos polidos são apreciados por seu valor estético, bem como científico.

Com origem nos nautilóides bactritóides , os cefalópodes amonóides apareceram pela primeira vez no Devoniano ( cerca de 409 milhões de anos atrás (Mya)) e se tornaram virtualmente extintos no final do Cretáceo (66 Mya) junto com os dinossauros . A classificação dos amonóides é baseada em parte na ornamentação e estrutura dos septos que compreendem as câmaras de gás de suas conchas.

Pedidos e subordinados

Um amonóide amonítico sem a câmara do corpo, mostrando a superfície septal (especialmente à direita) com seus lóbulos ondulantes e selas.
Fóssil iridescente de amonita antigo em exibição no Museu Americano de História Natural , na cidade de Nova York, com cerca de 2,5 metros de diâmetro

O Ammonoidea pode ser dividido em seis ordens, listadas aqui começando com a mais primitiva e indo para as mais derivadas:

Em algumas classificações, são deixadas como subordens, incluídas em apenas três ordens: Goniatitida , Ceratitida e Ammonitida .

Taxonomia do Tratado de Paleontologia de Invertebrados

O Tratado sobre a Paleontologia de Invertebrados (Parte L, 1957) divide o Ammonoidea, considerado simplesmente como uma ordem, em oito subordens, o Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina e Prolecanitina do Paleozóico; a Ceratitina do Triássico; e as Ammonitina, Lytoceratina e Phylloceratina do Jurássico e Cretáceo. Em taxonomias subsequentes, essas são algumas vezes consideradas como ordens dentro da subclasse Ammonoidea.

Vida

Asteroceras , uma amonita jurássica da Inglaterra

Como as amonites e seus parentes próximos estão extintos, pouco se sabe sobre seu modo de vida. As partes moles do corpo raramente são preservadas em qualquer detalhe. No entanto, muito foi trabalhado examinando conchas de amonóides e usando modelos dessas conchas em tanques de água.

Muitos amonóides provavelmente viveram nas águas abertas dos mares antigos, em vez de no fundo do mar, porque seus fósseis são freqüentemente encontrados em rochas depositadas em condições onde nenhuma vida habitando o fundo é encontrada. Muitos deles (como as oxinoticeras ) são considerados bons nadadores, com conchas achatadas, em forma de disco e aerodinâmicas, embora alguns amonóides sejam nadadores menos eficazes e provavelmente tenham nadado devagar. A análise do síncrotron de uma amonita aptychophoran revelou restos de larvas de isópodes e moluscos em sua cavidade bucal, indicando pelo menos este tipo de amonita alimentada com plâncton . Eles podem ter evitado a predação esguichando tinta , como os cefalópodes modernos; a tinta é ocasionalmente preservada em espécimes fósseis.

O corpo mole da criatura ocupou os maiores segmentos da concha no final da bobina. Os segmentos anteriores menores foram isolados e o animal podia manter sua flutuabilidade enchendo-os com gás. Assim, as seções menores da bobina teriam flutuado acima das seções maiores.

Muitas conchas de amonita foram encontradas com orifícios redondos, uma vez interpretados como resultado de lapas se agarrando às conchas. No entanto, a formação triangular dos orifícios, seu tamanho e forma, e sua presença em ambos os lados das conchas, correspondendo às mandíbulas superior e inferior, é mais provável evidência da picada de um mosassauro de tamanho médio predando amonites.

Algumas amonites parecem ter vivido em fontes frias e até mesmo se reproduzido ali.

Anatomia e diversidade da casca

Concha fóssil de amonita Placenticeras whitfieldi mostrando perfurações causadas pela picada de um mosassauro , Museu Peabody de História Natural , Yale
Orthosphynctes , uma amonite jurássica de Portugal

Anatomia básica da concha

Jeletzkytes , uma amonita do Cretáceo de Dakota do Sul, EUA
Uma variedade de formas de amonita, do Kunstformen der Natur de 1904 de Ernst Haeckel (formas de arte da natureza)
Baculitas amonitas do Cretáceo Superior de Wyoming, EUA: A aragonita originalda concha externa e dos septos internos se dissolveu, deixando esse molde interno articulado.

A parte compartimentada da concha de amonita é chamada de phragmocone . Ele contém uma série de câmaras progressivamente maiores, chamadas camerae (sing. Camera), que são divididas por paredes finas chamadas septos (sing. Septum). Apenas a última e maior câmara, a câmara do corpo , era ocupada pelo animal vivo a qualquer momento. À medida que crescia, adicionava câmaras mais novas e maiores à extremidade aberta da bobina. Onde o verticilo externo de uma concha de amonita cobre amplamente os verticilos anteriores, o espécime é considerado involuto (por exemplo, Anahoplitas ). Onde não cobre os precedentes, o espécime é considerado evolutivo (por exemplo, Dactylioceras ).

Um fino tubo vivo chamado sifúnculo passava pelos septos, estendendo-se do corpo da amonite para as câmaras de conchas vazias. Por meio de um processo de transporte ativo hiperosmótico , a amonita esvazia a água dessas câmaras. Isso permitiu controlar a flutuabilidade da concha e, assim, subir ou descer na coluna de água.

A principal diferença entre amonites e nautilóides é o sifúnculo de amonites (exceto Clymeniina ) corre ao longo da periferia ventral dos septos e câmeras (ou seja, a superfície interna do eixo externo da concha), enquanto o sifúnculo de nautilóides corre mais ou menos através do centro dos septos e das câmeras.

Dimorfismo sexual

Discoscaphites iris , Owl Creek Formation (Upper Cretaceous), Ripley, Mississippi, EUA

Uma característica encontrada nas conchas do Nautilus moderno é a variação na forma e no tamanho da concha de acordo com o sexo do animal, sendo a concha do macho ligeiramente menor e mais larga que a da fêmea. Acredita-se que esse dimorfismo sexual seja uma explicação para a variação no tamanho de certas conchas de amonita da mesma espécie, sendo a concha maior (a macroconcha ) feminina e a concha menor (a microconcha ) masculina. Acredita-se que isso se deva ao fato de a fêmea necessitar de um corpo maior para a produção de ovos. Um bom exemplo dessa variação sexual é encontrado nas Bifericeras do início do período jurássico da Europa .

Apenas recentemente a variação sexual nas conchas das amonites foi reconhecida. A macroconcha e a microconcha de uma espécie foram freqüentemente confundidas com duas espécies intimamente relacionadas, mas diferentes ocorrendo nas mesmas rochas. No entanto, como os tamanhos dimórficos são encontrados juntos de forma tão consistente, eles são mais provavelmente um exemplo de dimorfismo sexual dentro da mesma espécie.

A largura do redemoinho na câmara do corpo de muitos grupos de amonitas, expressa pela relação largura: diâmetro, é outro sinal de dimorfismo. Este caractere tem sido usado para separar "masculino" (concha Largiventer "L") de "feminino" (concha Leviventer "l").

Variações na forma

Heteromorph ammonite Didymoceras stevensoni

A maioria das espécies de amonite apresenta conchas planispirais e de espiral plana, mas outras espécies apresentam conchas quase retas (como nos baculitos ). Ainda conchas de outras espécies são enroladas de forma helicoidal, de aparência semelhante à algumas gastrópodes (por exemplo, Turrilites e Bostrychoceras ). As conchas de algumas espécies são inicialmente desenroladas, depois parcialmente enroladas e finalmente retas na maturidade (como nas Australiceras ). Essas formas parcialmente desenroladas e totalmente desenroladas começaram a se diversificar principalmente durante a primeira parte do Cretáceo e são conhecidas como heteromorfos .

Talvez o exemplo mais extremo e de aparência bizarra de um heteromorfo sejam os nipponitas , que parecem ser um emaranhado de espirais irregulares sem qualquer enrolamento simétrico óbvio. Após uma inspeção mais detalhada, no entanto, a concha prova ser uma rede tridimensional de formas em "U" conectadas. Os nipponitos ocorrem em rochas da parte superior do Cretáceo no Japão e nos Estados Unidos.

As amonites variam muito na ornamentação (relevo da superfície) de suas conchas. Alguns podem ser suaves e relativamente sem características, exceto pelas linhas de crescimento, e se assemelham aos do moderno Nautilus . Em outros, vários padrões de cristas espirais e costelas ou mesmo espinhos são mostrados. Este tipo de ornamentação da concha é especialmente evidente nas amonites posteriores do Cretáceo.

Aptychus

Um desenho de um aptychus que foi erroneamente descrito como um bivalve e recebeu o nome de " Trigonellites latus ", da Formação Kimmeridge Clay na Inglaterra

Algumas amonites foram encontradas em associação com uma única placa córnea ou um par de placas calcíticas. No passado, presumia-se que essas placas serviam para fechar a abertura da concha da mesma maneira que um opérculo , mas, mais recentemente, postula-se que tenham sido um aparelho de mandíbula.

As placas são denominadas coletivamente aptychus ou aptychi no caso de um par de placas e anaptychus no caso de uma única placa. Os aptychi emparelhados eram simétricos entre si e iguais em tamanho e aparência.

Anaptychi são relativamente raros como fósseis. Eles são encontrados representando amonites do período Devoniano até aqueles do período Cretáceo.

Aptychi calcificado ocorre apenas em amonites da era Mesozóica . Quase sempre são encontrados separados da concha e muito raramente são preservados no lugar. Ainda assim, um número suficiente foi encontrado fechando as aberturas de conchas de amonita fóssil para não deixar dúvidas quanto à sua identidade como parte da anatomia de uma amonita.

Um grande número de aptychi destacados ocorre em certos leitos de rocha (como aqueles do Mesozóico nos Alpes ). Essas rochas geralmente são acumuladas em grandes profundidades. O moderno Nautilus carece de qualquer placa calcítica para fechar sua concha, e apenas um gênero de nautiloide extinto é conhecido por ter suportado algo semelhante. O Nautilus , entretanto, tem um escudo de couro para a cabeça (o capô) que usa para cobrir a abertura quando se retrai para dentro.

Existem muitas formas de aptychus, variando na forma e na escultura das superfícies interna e externa, mas como eles são tão raramente encontrados em posição dentro da concha da amonita, muitas vezes não está claro a qual espécie de amonita um tipo de aptychus pertence. Vários aptychi receberam seu próprio gênero e até mesmo nomes de espécies, independentemente do gênero e espécie de seus proprietários desconhecidos, enquanto se aguarda a futura descoberta de ocorrências verificadas dentro das conchas de amonita.

Anatomia de partes moles

Embora as amonites ocorram em lagerstatten excepcionais , como o Solnhofen Limestone , seu registro de partes moles é surpreendentemente desolador. Além de um saco de tinta provisório e de possíveis órgãos digestivos, nenhuma parte macia foi conhecida até 2021. Provavelmente tinham uma rádula e bico, um sifúnculo marginal e dez braços. Eles operavam por desenvolvimento direto com reprodução sexuada, eram carnívoros e possuíam uma plantação para armazenamento de alimentos. É improvável que tenham vivido em água doce ou salobra. Muitas amonites provavelmente eram filtrantes , portanto, provavelmente ocorreram adaptações associadas a esse estilo de vida, como as peneiras.

Um estudo de 2021 encontrou espécimes de amonite com ventosas parecidas com ganchos preservadas, proporcionando uma forma geral aos tentáculos de amonite. Um estudo contemporâneo encontrou um corpo isolado de amonite, oferecendo pela primeira vez um vislumbre dos órgãos desses animais.

Tamanho

Parapuzosia seppenradensis de 2 metros fundido na Alemanha

Poucas amonites que ocorrem na parte inferior e média do período Jurássico atingiram um tamanho superior a 23 cm (9,1 pol.) De diâmetro. Formas muito maiores são encontradas nas rochas posteriores da parte superior do Jurássico e na parte inferior do Cretáceo, como os titanitos da Pedra de Portland do Jurássico do sul da Inglaterra, que costuma ter 53 cm (1,74 pés) de diâmetro e Parapuzosia seppenradensis do período Cretáceo da Alemanha, que é uma das maiores amonites conhecidas, às vezes atingindo 2 m (6,6 pés) de diâmetro. A maior amonita norte-americana documentada é Parapuzosia bradyi do Cretáceo, com espécimes medindo 137 cm (4,5 pés) de diâmetro.

Ammonoidea no Irã

Distribuição

Um espécime de Hoploscaphites de Pierre Shale de South Dakota, EUA: Muito da concha original, incluindo o nácar , sobreviveu.

A partir do Devoniano médio, os amonóides eram extremamente abundantes, especialmente como amonites durante a era Mesozóica . Muitos gêneros evoluíram e seguiram seu curso rapidamente, tornando-se extintos em alguns milhões de anos. Devido à sua rápida evolução e ampla distribuição, os amonóides são usados ​​por geólogos e paleontólogos para bioestratigrafia . Eles são fósseis de excelente índice e muitas vezes é possível ligar a camada de rocha na qual são encontrados a períodos de tempo geológicos específicos .

Devido aos seus hábitos de natação livre e / ou de flutuação livre , as amonites freqüentemente viviam diretamente acima das águas do fundo do mar, tão pobres em oxigênio que impediam o estabelecimento de vida animal no fundo do mar. Quando, após a morte, as amonites caíram neste fundo do mar e foram gradualmente enterradas em sedimentos acumulados, a decomposição bacteriana desses cadáveres muitas vezes desequilibrou o delicado equilíbrio das condições redox locais o suficiente para diminuir a solubilidade local dos minerais dissolvidos na água do mar, especialmente fosfatos e carbonatos . A precipitação concêntrica espontânea resultante de minerais em torno de um fóssil, uma concreção , é responsável pela preservação notável de muitos fósseis de amonita.

Quando amonites são encontrados em argilas , seu revestimento de madrepérola original é frequentemente preservado. Este tipo de preservação é encontrado em amonites, como os Hoplitas da argila da Gault do Cretáceo de Folkestone em Kent, Inglaterra.

A formação Pierre Shale do Cretáceo dos Estados Unidos e Canadá é bem conhecida pela abundante fauna de amonite que produz, incluindo Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites e Jeletzkytes , bem como muitas formas não enroladas. Muitos deles também têm grande parte ou toda a concha original, bem como a câmara corporal completa, ainda intacta. Muitas amonites de Pierre Shale, e de fato muitas amonites ao longo da história da Terra, são encontradas dentro de concreções .

Uma amonita iridescente de Madagascar

Outros fósseis, como muitos encontrados em Madagascar e Alberta , Canadá, exibem iridescência . Essas amonites iridescentes costumam ter a qualidade de gema ( amolita ) quando polidas. Em nenhum caso essa iridescência teria sido visível durante a vida do animal; camadas adicionais de concha o cobriram.

A maioria dos espécimes amonóides, especialmente aqueles da era Paleozóica , são preservados apenas como moldes internos; a casca externa (composta de aragonita ) foi perdida durante o processo de fossilização. Somente nessas amostras de molde interno as linhas de sutura podem ser observadas; em vida, as suturas teriam sido escondidas pela casca externa.

Os amonóides como um grupo continuaram por vários eventos de extinção importantes , embora muitas vezes apenas algumas espécies sobreviveram. Cada vez, no entanto, esse punhado de espécies diversificou-se em uma infinidade de formas. Os fósseis de amonita tornaram-se menos abundantes durante a última parte do Mesozóico , e nenhum sobreviveu até a era Cenozóica . As últimas linhagens sobreviventes desapareceram, junto com os dinossauros não aviários, 66 milhões de anos atrás, no evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno .

História evolutiva

Os goniatitas, que eram um componente dominante das faunas do Permiano Inferior e Médio, tornaram-se raros no Permiano Superior e acredita-se que nenhum goniatita tenha cruzado para o Triássico.

Ceratitida se originou durante o Permiano Médio, provavelmente do Daraelitidae , e irradiou no Permiano Superior. No rescaldo do evento de extinção Permiano-Triássico , os Ceratitídeos representam o grupo dominante de amonites do Triássico.

As amonitas foram devastadas pela extinção do final do Triássico , com apenas um punhado de gêneros pertencentes à família Psiloceratidae da subordem Phylloceratina sobrevivendo e se tornando ancestral de todas as amonites jurássicas e cretáceas posteriores. As amonites se diversificaram de forma explosiva durante o Jurássico Inferior, com as ordens Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina e Ancyloceratina aparecendo durante o Jurássico.

Amonites heteromorfas (amonites com enrolamento aberto ou não espiral) da ordem Ancyloceratina tornaram-se comuns durante o período Cretáceo.

Amonitas na coleção permanente do Museu Infantil de Indianápolis

A extinção das amonites, junto com outros animais marinhos e dinossauros não aviários , foi atribuída ao evento de extinção K – Pg , marcando o final do período Cretáceo.

Oito ou mais espécies de apenas duas famílias chegaram quase ao fim do Cretáceo, a ordem tendo passado por um declínio mais ou menos constante desde meados do período. Seis outras famílias chegaram ao alto Maastrichtiano (estágio superior do Cretáceo), mas foram extintas bem antes do fim. Ao todo, 11 famílias entraram no Maastrichtiano, um declínio das 19 famílias conhecidas do Cenomaniano no meio do Cretáceo.

Uma razão dada para sua morte é que as amonites do Cretáceo, sendo intimamente relacionadas aos coleoides , tinham uma estratégia reprodutiva semelhante na qual um grande número de ovos era colocado em um único lote no final da vida. Acredita-se que estes, junto com as amonites juvenis, tenham feito parte do plâncton na superfície do oceano, onde foram mortos pelos efeitos de um impacto. Os nautilóides , exemplificados pelos nautilus modernos , são considerados como tendo uma estratégia reprodutiva na qual os ovos eram colocados em lotes menores muitas vezes durante a vida, e no fundo do mar bem longe de quaisquer efeitos diretos de tal ataque de bólido , e assim sobreviveram .

Muitas espécies de amonite alimentavam-se de filtro, portanto, podem ter sido particularmente suscetíveis às alterações da fauna marinha e às mudanças climáticas.

Existem relatos confiáveis ​​de fósseis de amonita do início do Paleoceno. A principal descoberta de fóssil de um amonóide paleoceno é um identificador de escafitídeo do Turcomenistão.

Cultura significante

Na Europa medieval, as amonites fossilizadas eram consideradas cobras espiraladas petrificadas e eram chamadas de "pedras de cobra" ou, mais comumente na Inglaterra medieval, de "pedras de serpente". Eles foram considerados como evidência para as ações dos santos, como Hilda de Whitby , um mito referenciado em Sir Walter Scott 's Marmion , e de Saint Patrick , e foram realizadas ter cura ou oraculares poderes. Ocasionalmente, os comerciantes esculpiam a cabeça de uma cobra na extremidade larga e vazia do fóssil de amonita e depois as vendiam como cobras petrificadas. Em outros casos, a cabeça da cobra seria simplesmente pintada.

Os amonitas do rio Gandaki, no Nepal, são conhecidos como saligramas e os hindus acreditam ser uma manifestação concreta de Vishnu .

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos