Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Amaryllis Belladonna
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueófito
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocots
Pedido:	Asparagales
Família:	Amaryllidaceae
Subfamília:	Amaryllidoideae
Gênero de tipo
Amarílis EU.
Tribos
Ver o texto
Sinônimos
Amarylloideae Traub

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) é uma subfamília de monocotiledeas plantas de floração na família Amaryllidaceae , ordem Asparagales . A classificação APG mais recente , APG III , tem uma visão ampla das Amaryllidaceae, que então tem três subfamílias, uma das quais é Amaryllidoideae (a antiga família Amaryllidaceae), e as outras são Allioideae (a antiga família Alliaceae) e Agapanthoideae (a velha família Agapanthaceae). A subfamília consiste em cerca de setenta gêneros , com mais de oitocentas espécies e uma distribuição mundial.

Descrição

Organização de uma flor de Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) com as seis tépalas não diferenciadas e os seis estames

As Amaryllidoideae são plantas herbáceas , com flores perenes , geralmente com bulbos (algumas são rizomatosas ). Suas folhas carnudas estão dispostas em duas colunas verticais e suas flores são grandes. A maioria delas são geófitas bulbosas e muitas têm uma longa história de cultivo como plantas ornamentais . Eles se distinguem das outras duas subfamílias de Amaryllidaceae ( Agapanthoideae e Allioideae ) por sua química alcalóide única , ovário inferior e estilo oco .

Taxonomia

História

Pré-darwinista

O nome Amaryllis foi aplicado a várias plantas ao longo da história. Quando Linnaeus descreveu anteriormente o gênero de tipo Amaryllis , do qual a família deriva seu nome, em sua espécie Plantarum em 1753, havia nove espécies com este nome. Ele colocou Amaryllis em um agrupamento que ele se referiu como Hexandria monogynia (isto é, seis estames e um pistilo ) contendo 51 gêneros ao todo em seu esquema de classificação sexual .

Esses gêneros foram tratados como liliaceos ou amarilidáceos (ver Taxonomia de Liliaceae ) ao longo do tempo. Em 1763 Michel Adanson os colocou em ' Liliaceae ' Em 1789 Antoine Laurent de Jussieu colocou Amaryllis e gêneros relacionados dentro de uma divisão de Monocotyledons , usando uma forma modificada da classificação sexual de Linnaeus, mas com a respectiva topografia de estames a carpelos em vez de apenas seus números .

A família Amaryllidaceae foi nomeada em 1805 por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . Em 1810, Brown propôs que um subgrupo de Liliaceae fosse distinguido com base na posição dos ovários (inferior) e fosse referido como Amaryllideae e em 1813 de Candolle descreveu Liliacées Juss. e Amaryllidées Brown como duas famílias bem distintas. Samuel Frederick Gray é um arranjo natural das plantas britânicas (1821). agrupou várias famílias com seis estames iguais em comum, um estilo único e um perianto simples e petalóide, dentro do qual separou famílias pelas características de seus frutos e sementes, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.

John Lindley , em sua Introdução ao Sistema Natural da Botânica (1830), dividiu as "Plantas Monocotiledôneas" em duas tribos. Ele então dividiu as Petaloidea ( monocotiledôneas petalóides ) em 32 ordens, incluindo Amaryllideae. Ele definiu este último como "monocotiledôneas hexapetaloides bulbosas, com um ovário inferior, um perianthium de 6 partes com sépalas equitativas e sementes esponjosas planas" e incluiu Amarílis , Ficela , Nerine , Vallota e Calostemma .

Em 1846, Lindley expandiu e refinou muito o tratamento das monocotiledôneas. Ele colocou as Liliaceae dentro das Liliales , mas a viu como uma família parafilética ("pega-tudo"), sendo todas Liliales não incluídas nas outras ordens, esperando que o futuro revelasse alguma característica que as agrupasse melhor. Isso manteve as Liliaceae. separada das Amaryllidaceae, que foi dividida em quatro tribos (com 68 gêneros), mas ambas Amaryllidaceae e Liliaceae continham muitos gêneros que acabariam segregando nas ordens contemporâneas umas das outras (Liliales e Asparagales respectivamente). As Liliaceae seriam reduzidas a um pequeno 'núcleo' representado pela tribo Tulipeae , enquanto grandes grupos como Scilleae e Asparagae se tornariam parte de Asparagales como parte das Amaryllidaceae ou como famílias separadas. Das quatro tribos de Amaryllidaceae, Amaryllideae e Narcissea permaneceriam como amarilídeos centrais, enquanto a Agaveae faria parte das Asparagaceae, mas as Alstroemeriae se tornariam uma família dentro das Liliales .

Desde então, sete dos gêneros de Linnaeus foram consistentemente colocados em uma unidade taxonômica comum de amarilídeos, com base na posição inferior dos ovários (seja como uma ordem, subordem, família, subfamília, tribo ou seção). Assim, muito do que agora consideramos Amaryllidoideae permaneceu em Liliaceae porque o ovário era superior, até 1926, quando John Hutchinson os transferiu para Amaryllidaceae.

O número de gêneros conhecidos dentro dessas famílias continuou a crescer, e na época da classificação de Bentham e Hooker (1883) as Amaryllidaceae (Amaryllideae) foram divididas em quatro tribos, das quais apenas uma (Amarylleae) ainda representa o agrupamento agora refletido em Amarylloideae.

Na era pós-darwiniana , os amarilídeos foram tratados principalmente como parte de uma família muito grande Liliaceae, embora o início do século XX tenha visto dúvidas crescentes sobre a inclusão de muitos de seus componentes, particularmente os elementos aliáceos ( isto é, Allioideae ). Hutchinson também sugeriu que os elementos agora incluídos na família parental de Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) poderiam ser todos colocados em uma família, embora apenas Cronquist tenha colocado todos os elementos em uma Liliaceae muito grande.

Grupo de filogenia de angiospermas

A introdução de métodos moleculares na década de 1990 confirmou a afinidade de três táxons principais correspondentes a Alliaceae , Agapanthaceae e Amaryllidaceae. Em 2009, o Angiosperm Phylogeny Group (APG) decidiu amalgamar as três famílias, que juntas formam um grupo monofilético , em uma única família, inicialmente denominada Alliaceae e depois Amaryllidaceae. As três famílias foram então reduzidas a subfamílias, de modo que a histórica Amaryllidaceae se tornou a subfamília Amaryllidoideae. Para distinguir esta nova família mais ampla da família mais estreita mais antiga, tornou-se comum referir-se a Amaryllidaceae sensu APG, ou como usado por APG, Amaryllidaceae sl . em oposição a Amaryllidaceae ss .

As relações entre as subfamílias de Amaryllidaceae e o local de Amaryllidoideae são mostradas no Cladograma .

Subdivisão

A resolução completa das relações infrafamiliais (supragenéricas) dentro da subfamília Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) tem se mostrado difícil. Os primeiros estudos não tinham resolução suficiente para uma maior elucidação deste grupo. Historicamente, uma ampla variedade de sistemas de classificação infrafamilial foi proposta para as Amaryllidaceae ss . No final do século XX, havia pelo menos seis esquemas, incluindo Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies e Müller-Doblies (1996), Hickey e King (1997) e Meerow e Snijman ( 1998). Hutchinson foi um dos primeiros a propor a maior Amaryllidaceae, transferindo taxa de Liliaceae e tinha três tribos, Agapantheae , Allieae e Gilliesieae . Traub (que fornece uma história breve da família), seguido pela maior parte Hutchinson, mas com quatro subfamílias ( allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae e Amaryllidoideae), o Amaryllidoideae ele então dividida ainda mais em dois "infrafamilies", Amarylloidinae e Pancratioidinae , um arranjo com 23 tribos no total. No sistema de Dahlgren , um " divisor " que favorecia um número maior de famílias menores, ele adotou uma circunscrição mais estreita do que Traub, usando apenas as Amaryllidoideae deste último, que ele tratou como nove tribos. Müller-Doblies descreveu dez tribos (e 19 subtribos). Hickey e King descreveram dez tribos pelas quais a família foi dividida, como os Zephyrantheae . Meerow e Snijder consideraram treze tribos, uma ( Amaryllideae ) com duas subtribos (para uma comparação desses esquemas, ver Meerow et al. 1999, Tabela I).

Assim, Amaryllidoideae de Traub, que a maioria dos autores posteriores tratou como Amaryllidaceae ss , tornou-se a base para Amaryllidoideae sensu APGIII . Das outras três subfamílias do sistema de Traub, Allioideae representa a subfamília Allioideae sensu APGIII de Amaryllidaceae. Hemerocalloideae era uma pequena subfamília com uma única tribo, Hemerocalleae consistindo de dois gêneros, Hemerocallis e Leucocrinum . Pesquisas subsequentes mostraram que esses táxons são muito diferentes, Hemerocallis sendo colocado na família Xanthorrhoeaceae , enquanto Leucocrinum pertence a Asparagaceae, ambas parte de Asparagales . Finalmente, Ixiolirioideae era outra subfamília muito pequena, com duas tribos, Gageeae e Ixiolirieae. Gageeae consistiu de dois géneros, Gagea e Giraldiella , que foi posteriormente incorporada com Gagea ( Liliaceae , Liliales), enquanto Ixiolirieae semelhante continha apenas ixioliriaceae e Kolpakowskia (fundido com ixioliriaceae ) pertence em Ixioliriaceae (Asparagales). portanto, apenas duas de suas subfamílias pertencem agora a Amaryllidaceae sl .

A aplicação posterior da filogenética molecular produziu um quadro complexo que se relacionava apenas parcialmente com a estrutura tribal considerada até aquela data, que se baseava apenas na morfologia . Em vez Amaryllidaceae resolvida ao longo de linhas biogeográficas . Um clado predominantemente sul-africano identificado como Amaryllideae era um grupo irmão do resto da família. As duas outras tribos africanas eram Haemantheae e Cyrtantheae , e uma tribo Calostemmateae da Australásia também foi identificada, mas um grande clado só poderia ser descrito como euro-asiático e americano, cada um dos quais sendo clados irmãos monofiléticos entre si. O clado da Eurásia foi mal resolvido, com exceção das Lycorideae ( Ásia Central e Oriental). O clado americano foi melhor resolvido identificando Hippeastreae como uma tribo (e Zephyranthinae como uma subtribo dentro dela). O clado americano também incluiu um clado andino

Uma investigação mais aprofundada do clado americano sugeriu a presença de dois grupos, o clado andino e um outro clado " hipeastroide ", no qual Griffineae era irmã do resto do clado (Hippeastreae). Da mesma forma, no clado andino, quatro subclados foram identificados, incluindo Eustephieae, que apareceu como irmã do clado restante, incluindo Hymenocallideae . Dos táxons restantes, dois subclados emergiram que não correspondiam à estrutura tribal existente, nomeadamente Eucharideae (3 gêneros) e Stenomesseae (6 gêneros). Em vez disso, os taxa segregaram em um critério morfológico, ou seja, a forma da folha. Stenomesseae foi reconhecida como polifilética com dois tipos distintos com base na forma da folha ( folha lorata e folha peciolada ), enquanto Eucharideae era peciolada, juntamente com três gêneros Stenomesseae e várias espécies do gênero de tipo Stenomesson . Além disso, a espécie-tipo de Stenomesson , Stenomesson flavum é peciolada. O conseqüente subclado peciolado de Eucharideae / Stenomesseae não pôde ser posteriormente resolvido em tribos monofiléticas distintas. O tratamento subsequente foi variável. Meerow et al. declare aqui que este subclado deve ser chamado de Stenomesseae porque a espécie-tipo de Stenomesson era peciolada e, portanto, transferida do antigo Stenomesseae para o novo clado peciolado. Posteriormente, Meerow (2004) tratou o clado andino como tendo quatro tribos com Eucharis em Stenomesseae.

No entanto, desde então, o termo Eucharideae foi usado em seu lugar. Por exemplo, em um artigo apresentado na Monocot IV (2008), um cladograma publicado em 2013, e em 2014 apenas Eucharideae é mencionado, enquanto em 2015 Meerow descreveu novas espécies de Stenomesson e Eucharis como estando em Eucharideae. O clado combinada incluiria Stenomessaea como a reduzida Stenomesson ( stricto sensu ), rauhia , phaedranassa , e eucrosia , em conjunto com Eucharideae como Eucharis , caliphruria , e urceolina .

Com base no nome publicado mais antigo para as espécies remanescentes de Stenomesson lorate , que é Clinanthus , o subclado lorate foi designado tribo Clinantheae , e as espécies restantes foram transferidas. Nessa redescrição, Clinanthus luteus se torna a espécie-tipo da tribo Clinantheae, que inclui Pamianthe , Paramongaia e Pucara . Embora a análise subsequente tenha resultado na submersão de Pucara em Stenomesson (e, portanto, Stenomesseae), em vez de tratá-la como um gênero separado.

O clado eurasiano também foi posteriormente resolvido (para tratamento histórico, ver Tabela I Meerow et al. 2006) em quatro tribos, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae e Lycorideae . Isso posicionou Lycorideae como irmã das tribos mediterrâneas restantes.

Essas relações são resumidas no seguinte cladograma:

A publicação da terceira versão da classificação APG e aceitação de Amaryllidaceae sl foi acompanhada por uma lista de subfamílias e nomes tribais aceitos, uma vez que a mudança na classificação de família para subfamília exigiu uma revisão de outras classificações inferiores, como segue:

Família: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Exposições. Fam. Nat. 1: 134. fevereiro a abril de 1805, nom. contras.

• Subfamília: Amaryllidoideae Burnett , Outl. Bot: 446. Fev 1835 (15 tribos)
  • Tribo Amaryllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Tribe Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Short commun.): 7 de dezembro de 1996.
  • Tribe Cyrtantheae Traub , Herbertia 5: 111. Novembro de 1938.
  • Tribe Eucharideae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 Jul 1934.
  • Tribe Eustephieae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 Jul 1934.
  • Tribe Galantheae Parl. , Fl. Ital. 3: 75. 1858.
  • Tribo Gethyllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Tribo Haemantheae Hutch. , Fam. Fl. Pl. 2: 130. 20 de julho de 1934.
  • Tribo Hippeastreae Herb. ex Sweet , Brit. Fl. Gard., Ser. 2, 1: ad t. 14. 1º de setembro de 1829.
  • Tribo Hymenocallideae Pequeno , Homem. SE Fl: 315. 30 de novembro de 1933.
  • Tribe Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Short commun.): 6. Dez. 1996.
  • Tribe Narcisseae Lam. & DC. , Syn. Pl. Fl. Gall .: 165. 30 de junho de 1806.
  • Tribo Pancratieae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Tribe Stenomesseae Traub , Pl. Life 19: 60. Janeiro de 1963.

Esta circunscrição difere das descrições filogenéticas de Meerow e colegas em vários aspectos, conforme descrito acima. Griffineae é reconhecida como uma tribo distinta dentro do clado Hippeastroid, e Stenomesseae é reconhecida como polifilética com dois tipos distintos com base na forma da folha e subsequente criação de Clinanthieae como um agrupamento separado (ver Cladograma ), o restante sendo submerso em Eucharideae.

Tribos adicionais:

• • Tribo Griffineae Ravenna , Pl. Life (Stanford) 30: 65 (1974).
  • Tribo Clinantheae Meerow

Genera

A subfamília inclui cerca de 70 gêneros organizados em tribos e subtribos.

Referências

Bibliografia

links externos

• Imagens de espécies de Amaryllidaceae em Topwalks
• links em CSDL, Texas
• Sociedade Internacional de Bulbos
• Flores da família Amaryllidaceae em Israel
• Imagens de amarilídeos do Chile