Amaryllidaceae - Amaryllidaceae

Amaryllidaceae
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Amaryllis Belladonna
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Monocots
Pedido: Asparagales
Família: Amaryllidaceae
J.St.-Hil. nom. contras.
Gênero de tipo
Amarílis
Subfamílias

As Amaryllidaceae são uma família de plantas herbáceas , principalmente perenes e bulbosas (raramente rizomatosas ) , da ordem das monocotiledôneas Asparagales . A família leva o nome do gênero Amaryllis e é comumente conhecida como família da amarílis. As folhas são geralmente lineares e as flores geralmente bissexuais e simétricas, dispostas em umbelas no caule. As pétalas e sépalas são indiferenciadas como tépalas , que podem se fundir na base em um tubo floral . Alguns também exibem uma coroa . Os compostos de sulfeto de alila produzem o odor característico da subfamília da cebola (Allioideae).

A família, que foi originalmente criada em 1805, agora contém cerca de 1600 espécies, divididas em cerca de 75 gêneros, 17 tribos e três subfamílias, Agapanthoideae (agapanthus), Allioideae ( cebola e cebolinha ) e Amaryllidoideae ( amarílis , narcisos , snowdrops ). Com o tempo, ele passou por muita reorganização e em vários momentos foi combinado com o Liliaceae relacionado. Desde 2009, uma visão muito ampla prevaleceu, baseada na filogenética , e incluindo uma série de outras famílias anteriores.

A família é encontrada em áreas tropicais a subtropicais do mundo e inclui muitas plantas de jardim ornamentais e vegetais .

Descrição

Diversidade floral em Amaryllidaceae. A: Crinum , B: Narcissus , C: Sprekelia , D: Agapanthus , E: Allium , F: Tristagma
Vegetativo
Rizoma de Agapanthus
Narciso brota emergindo, com folhas embainhadas
Morfologia floral
Organização de uma flor de Amaryllidaceae ( Sternbergia lutea ) com as seis tépalas não diferenciadas e os seis estames
Crinum moorei , mostrando simetria radial

As Amaryllidaceae são plantas com flores principalmente terrestres (raramente aquáticas) que são geófitas herbáceas ou suculentas (ocasionalmente epífitas ) que são perenes , com exceção de quatro espécies. A maioria dos gêneros cresce a partir de bulbos , mas alguns, como Agapanthus , Clivia e Scadoxus, se desenvolvem a partir de rizomas (caules subterrâneos).

As folhas são simples, carnudas, com duas ranhuras e nervuras paralelas. A forma da folha pode ser linear, semelhante a uma tira, oblonga, elíptica, lanceolada (em forma de lança) ou filiforme (semelhante a um fio). As folhas que são agrupadas na base ou dispostas alternativamente no caule podem ser sésseis ou pecioladas e possuem um meristema .

As flores , que são hermafroditas (bissexuais), são actinomórficas (radialmente simétricas), raramente zigomórficas, pediceladas ou sésseis, e são normalmente dispostas em umbelas no ápice das hastes floridas sem folhas, ou escapos e associadas a uma bráctea filiforme (semelhante a um fio) . O perianto (perigônio) consiste em seis tépalas indiferenciadas dispostas em dois verticilos de três. As tépalas são semelhantes em forma e tamanho, e podem estar livres umas das outras ou fundidas na base (conato) para formar um tubo floral (hipântio). Em alguns gêneros, como Narcissus , isso pode ser superado por uma projeção em forma de taça ou trombeta, a corona (paraperigonium ou falsa corola ). Isso pode ser reduzido a um mero disco em algumas espécies.

A posição do ovário varia por subfamília, as Agapanthoideae e Allioideae têm ovários superiores, enquanto as Amaryllidoideae têm ovários inferiores. Os seis estames são organizados em dois verticilos de três, ocasionalmente mais como em Gethyllis (Amaryllidoideae, 9-18).

O fruto é seco e em forma de cápsula , ou carnudo e semelhante a uma baga .

As Allioideae produzem compostos de sulfureto de alilo que lhes conferem o seu cheiro característico.

Taxonomia

História

Pré-darwinista

Linnaeus descreveu o gênero tipo Amaryllis , do qual a família deriva seu nome, em sua espécie Plantarum em 1753, com nove espécies, na Hexandria monogynia (ou seja, seis estames e um pistilo ) contendo 51 gêneros ao todo em seu esquema de classificação sexual . O nome Amaryllis foi aplicado a várias plantas ao longo da história.

Hexandria monogynia passou a ser tratada como liliaceosa ou amarilidácea (ver Taxonomia de Liliaceae ) ao longo do tempo. A partir de 1763, quando Michel Adanson concebeu esses gêneros como ' Liliaceae ', ela foi incluída nesta família, colocando Amaryllis na Seção VII, Narciso. de seu esquema , no qual o Liliaceae tinha oito seções.

Com de Jussieu veio o estabelecimento formal da organização de gêneros em famílias ( ordo ) em 1789. De Jussieu estabeleceu o sistema hierárquico de taxonomia ( filogenia ), colocando Amaryllis e 15 gêneros relacionados dentro de uma divisão de monocotiledôneas , uma classe (III) de Stamina Perigynia e 'ordem' Narcisse, dividida em três subfamílias. Este sistema também descreveu formalmente as Liliaceae, que eram uma ordem separada dentro da Stamina perigynia (Lilia). O uso do termo Ordo (ordem) naquela época estava mais próximo do que hoje entendemos como família, ao invés de ordem. Ao criar seu esquema , De Jussieu usou uma forma modificada da classificação sexual de Lineu, mas com a respectiva topografia de estames para carpelos, em vez de apenas seus números.

A família Amaryllidaceae foi formalmente denominada 'Amaryllidées' (Amaryllideae) em 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . Em 1810, Brown propôs que um subgrupo de Liliaceae fosse distinguido com base na posição de seus ovários (inferior) e fosse referido como Amaryllideae e em 1813 de Candolle descreveu Liliacées Juss. e Amaryllidées Brown como duas famílias bem distintas. A literatura sobre a organização de gêneros em famílias e cargos mais elevados se tornou disponível no idioma Inglês com Samuel Frederick Grey 's Um arranjo natural das plantas britânicas (1821). Gray usou uma combinação da classificação sexual de Linnaeus com a classificação natural de Jussieu para agrupar várias famílias que tinham em comum seis estames iguais, um único estilo e um perianto que era simples e petalóide, mas não usava nomes formais para essas categorias superiores. Dentro do agrupamento, ele separou as famílias pelas características de seus frutos e sementes. Ele tratou grupos de gêneros com essas características como famílias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.

John Lindley (1830, 1846) foi o outro importante taxonomista britânico do início do século XIX. Em seu primeiro trabalho taxonômico , Uma introdução ao sistema natural de botânica (1830), ele seguiu parcialmente De Jussieu, descrevendo uma subclasse que ele chamou de 'Endogenae, ou Plantas Monocotiledôneas' (preservando a Endogenæ phanerogamæ de Candolle ) dividida em duas tribos, os Petaloidea e Glumaceae . Ele dividiu o primeiro, freqüentemente conhecido como monocotiledônea petalóide, em 32 ordens, incluindo Amaryllideae. Ele definiu o último como "monocotiledôneas hexapetaloides bulbosas, com um ovário inferior, um perianthium de seis partes com sépalas equitativas e sementes planas e esponjosas" e incluiu Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota e Calostemma .

Em 1846, em seu esquema final, Lindley expandiu e refinou muito o tratamento das monocotiledôneas, introduzindo tanto uma classificação intermediária (Alianças) quanto tribos dentro das famílias. Lindley situou as Liliaceae dentro das Liliales , mas as viu como uma família parafilética ("pega-tudo"), sendo todas Liliales não incluídas nas outras ordens, mas esperava que o futuro revelasse alguma característica que as agrupasse melhor. Isso manteve as Liliaceae separadas das Amaryllidaceae (Narcissales Alliance). Destas, Liliaceae foi dividida em onze tribos (com 133 gêneros) e Amaryllidaceae em quatro tribos (com 68 gêneros), embora ambas contivessem muitos gêneros que eventualmente segregariam nas ordens contemporâneas umas das outras (Liliales e Asparagales respectivamente). As Liliaceae seriam reduzidas a um pequeno 'núcleo' representado pela tribo Tulipeae (18 gêneros), enquanto grandes grupos como Scilleae e Asparagae se tornariam parte de Asparagales como parte das Amaryllidaceae ou como famílias separadas. Enquanto das quatro tribos de Amaryllidaceae, as Amaryllideae e Narcissea permaneceriam como amarílídeos centrais, enquanto as Agaveae seriam parte das Asparagaceae, mas as Alstroemeriae se tornariam uma família dentro das Liliales .

Desde então, sete dos gêneros Hexandria monogynia de Linnaeus foram consistentemente colocados em uma unidade taxonômica comum de amarilídeos, com base na posição inferior dos ovários (seja como uma ordem, subordem, família, subfamília, tribo ou seção). Assim, muito do que hoje consideramos Amaryllidaceae permaneceu em Liliaceae porque o ovário era superior, até 1926, quando John Hutchinson os transferiu para Amaryllidaceae. Esse uso da família entrou na literatura da língua inglesa por meio da obra de Samuel Frederick Gray (1821), William Herbert (1837) e John Lindley (1830, 1846). Enquanto isso, Lindley descreveu dois gêneros chilenos para os quais criou uma nova família, Gilliesieae .

O número de gêneros conhecidos dentro dessas famílias continuou a crescer, e na época da classificação de Bentham e Hooker (1883), as Amaryllidaceae (Amaryllideae) foram divididas em quatro tribos, das quais apenas uma (Amarylleae) ainda está incluída. As Liliaceae estavam se tornando uma das maiores famílias, e Bentham e Hooker a dividiram em 20 tribos, das quais uma era a Allieae, que, como Allioideae , eventualmente se tornaria parte de Amaryllidaceae como duas de suas três subfamílias. O Allieae incluía tanto Agapantheae , a terceira das subfamílias atuais e de Lindley Gilliesieae como dois dos seus quatro subtribos. O esquema de Bentham e Hooker foi a última classificação importante usando a abordagem natural.

Pós-darwinista

Embora Charles Darwin 's Origem das Espécies (1859) precedeu a publicação de Bentham e Hooker, o último projeto foi iniciado muito mais cedo e Bentham era inicialmente cético de darwinismo . A nova abordagem filética mudou a maneira como os taxonomistas consideravam a classificação das plantas, incorporando informações evolutivas em seus esquemas. As principais obras do final do século 19 e início do século 20 que empregaram essa abordagem foram alemãs, as de Eichler (1875–1886), Engler , Prantl (1886–1924) e Wettstein (1901–1935).

As Amaryllidaceae foram tratadas de maneira semelhante na literatura alemã à maneira como haviam sido em inglês. August Eichler (1886) foi o primeiro taxonomista filético e posicionou as Amaryllidaceae e Liliaceae dentro das Liliiflorae , uma das sete ordens de monocotiledôneas. Liliaceae incluiu Allium e Ornithogalum ( Allioideae moderna ). Adolf Engler desenvolveu as idéias de Eichler muito mais, em esquemas muito mais elaborados que evoluíram ao longo do tempo, de seu esquema de 1888, contribuído por Pax para sua versão de 1903. Neste último, os Liliineae eram uma subordem de Liliiflorae, incluindo as famílias Liliaceae e Amaryllidaceae. Dentro das Liliaceae, os liliídeos do núcleo foram segregados na subfamília Lilioideae da subfamília aliácea , Allioideae . Allieae , Agapantheae e Gilliesieae eram as três tribos desta subfamília. Uma abordagem um tanto semelhante para Liliiflorae foi adotada por Wettstein (sem subordens ou tribos), e com Alliodeae ( Allium ) e Lilioideae ( Ornithogalum ) como subfamílias de Liliaceae. Amaryllidaceae de Wettstein continha três subfamílias, incluindo Amaryllidoideae e Agavoideae.

Seção longitudinal de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

O início do século 20 foi marcado por dúvidas crescentes sobre a localização dos gêneros aliáceos dentro de Liliaceae. Lotsy foi o primeiro taxonomista a propor separá-los, e em seu sistema ele descreve Agapanthaceae, Alliaceae e Gilliesiaceae como famílias novas e separadas de Liliaceae. Essa abordagem foi adotada por várias outras autoridades, como Dahlgren (1985) e Rahn (1998).

Outra abordagem foi a de John Hutchinson (1926), que realizou a primeira grande recircunscrição da família em mais de um século. Ele duvidava da afirmação de Brown de que a posição do ovário era a característica distintiva que separava Amaryllidaceae de Liliaceae. Ele tratou Amaryllidaceae como plantas bulbosas com inflorescências umbeladas, sendo a última característica a característica definidora: "uma inflorescência umbelada subtendida por um invólucro de uma ou mais brácteas espaciais". Seu trabalho sobre isso foi confirmado por pesquisas subsequentes e sua definição permanece válida até hoje. Usando este critério, ele removeu uma série de taxa ( Agavaceae , Hypoxidaceae , Alstroemeriaceae ) e transferiu Agapantheae , Allieae e Gilliesieae de Liliaceae para Amaryllidaceae.

Outros escritores propuseram reunir Amaryllidaceae com Liliaceae. Thorne (1976) e Cronquist (1988) incluíram Amaryllidaceae dentro de um conceito amplo de Liliaceae (embora Thorne mais tarde as tenha separado novamente, mas mantenha Alliaceae como uma terceira família). Assim, 'Alliaceae' foram incluídas de várias maneiras em Liliaceae, Amaryllidaceae ou como uma entidade separada. Essa incerteza da circunscrição refletia um problema mais amplo com as monocotiledôneas petalóides em geral. Com o passar do tempo, pontos de vista amplamente divergentes quanto aos limites da família foram expressos, de modo que grande parte da literatura que trata dessa família requer uma inspeção cuidadosa para determinar qual sentido das Amaryllidaceae o trabalho trata.

Era filogenética

A era filogenética atual de compreensão das relações taxonômicas de Amaryllidaceae começou com o trabalho de Fay e Chase (1996) que usaram o gene plastídeo rubisco rbcL para identificar a estreita relação entre Agapanthus , Alliaceae e Amaryllidaceae. Agapanthus tinha sido incluído em Alliaceae ou colocado em uma família separada, Agapanthaceae. Eles realocaram Agapanthus dentro de Amaryllidaceae por considerá-lo um grupo irmão daquela família. No entanto, o Angiosperm Phylogeny Group (APG) Classificação (1998) ainda considerou estas três famílias separadas dentro de Asparagales. A estreita relação foi confirmada em um estudo mais detalhado por Meerow (1999) que confirmou a monofilia de Amaryllidaceae, com Agapanthaceae como sua família irmã e Alliaceae por sua vez como irmã do clado Amaryllidaceae / Agapanthaceae .

Em sua segunda iteração (2003), o APG propôs simplificar os Asparagales superiores (centrais), reduzindo-os a duas famílias mais amplamente circunscritas, e propôs provisoriamente o nome Alliaceae sensu lato ( sl ) para incluir as três famílias irmãs (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto , ss e Amaryllidaceae), pois juntos eles formam um grupo monofilético. A este respeito, eles estavam seguindo o sistema de Hutchinson (veja acima). Sob esta proposta, as três famílias foram reduzidas a subfamílias (e por extensão as subfamílias de Alliaceae ss sendo reduzidas a tribos). Ao mesmo tempo, eles apreciaram que existia um argumento para tornar Amaryllidaceae sl o nome formal da nova e maior família, uma posição posteriormente fortemente apoiada por Meerow e colegas.

A versão 2009 do APG adotou formalmente essa visão ampla e o nome conservado Amaryllidaceae. Para distinguir esta família mais ampla da família mais antiga e estreita, tornou-se comum referir-se a Amaryllidaceae sensu APG, ou como usado por APG, Amaryllidaceae sl . em oposição a Amaryllidaceae ss .

Esta árvore filogenética ( cladograma ) mostra a colocação de Amaryllidaceae sl dentro da ordem Asparagales.

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

Xeronemataceae

Xanthorrhoeaceae

Asparagales "Core" (superior)

Amaryllidaceae s.l.

Asparagaceae

Subdivisão

Conforme reconstituído pelo APG, Amaryllidaceae sl consiste em três subfamílias , Agapanthoideae, Allioideae e Amaryllidoideae, correspondendo às três famílias que nela foram subsumidas:

Destes, um (Agapanthoideae) é monogenérico para Agapanthus (ver Cladograma I).

Cladograma I: Amaryllidaceae
sensu s.l. / APG
Amaryllidaceae  sl

Subfamília Agapanthoideae

Subfamília Allioideae

Subfamília Amaryllidoideae

Das outras duas subfamílias, Allioideae foi resolvido em três subdivisões pelos estudos filogenéticos iniciais de Fay e Chase (1996). Como tratavam Allioideae como família Alliaceae, essas eram as subfamílias Allioideae, Tulbaghioideae e Gilliesioideae. Quando a família Alliaceae foi reduzida à subfamília Allioideae, eles foram reduzidos a tribos, a saber Allieae, Tulbaghieae e Gilliesieae (ver Cladograma II).

Cladograma II: Allioideae
Subfamília  Allioideae

Tribo
Allieae

Tribo Tulbaghieae

Tribo Gilliesieae

A resolução completa das relações infrafamiliais (supragenéricas) dentro da subfamília Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) tem se mostrado mais difícil. O estudo de Fay e Chase carecia de resolução suficiente para uma maior elucidação desse grupo. Historicamente, uma ampla variedade de sistemas de classificação infrafamilial foi proposta para as Amaryllidaceae. No final do século XX, havia pelo menos seis esquemas, incluindo Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies e Müller-Doblies (1996), Hickey e King (1997) e Meerow e Snijman ( 1998). Hutchinson foi um dos primeiros a propor a maior Amaryllidaceae, transferindo taxa de Liliaceae e tinha três tribos, Agapantheae , Allieae e Gilliesieae . Traub (que fornece uma história breve da família), seguido pela maior parte Hutchinson, mas com quatro subfamílias ( allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae e Amaryllidoideae ), o Amaryllidoideae ele então dividida ainda mais em dois "infrafamilies", Amarylloidinae e Pancratioidinae , um arranjo com 23 tribos no total. No sistema de Dahlgren , um " divisor " que favorecia um número maior de famílias menores, ele adotou uma circunscrição mais estreita do que Traub, usando apenas as Amaryllidoideae deste último, que ele tratou como oito tribos. Müller-Doblies descreveu dez tribos (e 19 subtribos). Hickey e King descreveram dez tribos pelas quais a família foi dividida, como os Zephyrantheae . Meerow e Snijder consideraram treze tribos, uma ( Amaryllideae ) com duas subtribos (para uma comparação desses esquemas, ver Meerow et al. 1999, Tabela I).

A aplicação posterior da filogenética molecular produziu um quadro complexo que se relacionava apenas parcialmente com a estrutura tribal considerada até aquela data, que se baseava apenas na morfologia . RAther Amaryllidaceae resolvido ao longo de linhas biogeográficas . Um clado predominantemente sul-africano identificado como Amaryllideae era um grupo irmão do resto da família. As duas outras tribos africanas eram Haemantheae e Cyrtantheae , e uma tribo Calostemmateae da Australásia também foi identificada, mas um grande clado só poderia ser descrito como euro-asiático e americano, cada um dos quais sendo clados irmãos monofiléticos entre si. O clado da Eurásia foi mal resolvido, com exceção das Lycorideae ( Ásia Central e Oriental). O clado americano foi melhor resolvido identificando Hippeastreae como uma tribo (e Zephyranthinae como uma subtribo dentro dela). O clado americano também incluiu um clado andino

Uma investigação mais aprofundada do clado americano sugeriu a presença de dois grupos, o clado andino e um outro clado " hipeastroide ", no qual Griffineae era irmã do resto do clado (Hippeastreae). Da mesma forma, dentro do clado andino, Eustephieae apareceu como irmã do clado restante, incluindo Hymenocallideae . Uma nova tribo, Clinantheae , também foi identificada neste grupo.

O clado eurasiano também foi posteriormente resolvido (para tratamento histórico, ver Tabela I Meerow et al. 2006) em quatro tribos, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae e Lycorideae . Isso posicionou Lycorideae como irmã das tribos mediterrâneas restantes.

Essas relações são resumidas no seguinte cladograma:

Cladograma III: Tribos da subfamília Amaryllidoideae
Subfamília  Amaryllidoideae
África 

Tribo Amaryllideae

África 

Tribo Cyrtantheae

África 

Tribo Haemantheae

Australasia

Tribo Calostemmateae

Clado euro-asiático
Ásia

Tribo Lycorideae

Mediterrâneo

Tribo Galantheae

Tribo Pancratieae

Tribo Narcisseae

Clado americano
Clado hipeastroide

Tribo Griffineae

Tribo Hippeastreae

Clado andino

Tribe Eustephieae

Tribo Stenomesseae

Tribe Clinantheae

Tribo Hymenocallideae

Grupo de Filogenia de Angiospermas

A publicação da terceira versão da classificação APG e aceitação de Amaryllidaceae sl foi acompanhada por uma lista de nomes aceitos de subfamília e tribo, uma vez que a mudança na classificação de família para subfamília exigiu uma revisão de outras classificações inferiores, como segue:

Família: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Exposições. Fam. Nat. 1: 134. fevereiro a abril de 1805, nom. contras.

Esta circunscrição difere das descrições filogenéticas de Meerow e colegas em vários aspectos. Griffineae é reconhecida como uma tribo distinta dentro do clado Hippeastroid, e Stenomesseae é reconhecida como polifilética com dois tipos distintos com base na forma da folha ( folha lorata e folha peciolada ). As espécies de folhas loradas do gênero tipo de Stenomesseae, Stemomesson , foram transferidas para uma nova tribo, Clinantheae como irmã de Hymenocallideae no clado andino. Os remanescentes de Stemomesson formaram um clado distinto com Eucharis (Eucharidae) e Eucharidae renomeados como Stenomesseae (ver Cladograma III ).

Genera

O Angiosperm Phylogeny Website lista 73 gêneros e 1.605 espécies dentro de Amaryllidaceae sl , enquanto The Plant List (2013) fornece 80 gêneros e 2.258 espécies.

Distribuição

Amaryllidaceae é uma família cosmopolita, cuja distribuição é de pan tropical a subtropical , mas as relações infrafamiliares estão relacionadas a considerações geográficas. A tribo Amaryllideae é principalmente sul-africana, e Haemantheae e Cyrtantheae também são africanas, enquanto as Calostemmateae são australianas . Outros elementos são eurasianos e americanos, incluindo um subclado andino, sem necessariamente seguir delimitações estritamente tribais. Isso leva a discussões sobre, por exemplo, American Amaryllidaceae. O clado eurasiano inclui Lycorideae . O clado americano inclui Hippeastreae , Eustephieae e Zephyranthinae .

Cultivo e usos

O Amaryllidaceae incluem muitas plantas de jardim ornamental , como narcisos , snowdrops e floco de neve , plantas em vasos, como amarílis e Clivia e legumes , como cebola , cebolinha , alho-poró e alho . Várias plantas semelhantes ao lírio tropical também são vendidas, como o lírio-beladona , o lírio-da- amazônia , o lírio-sangue (tulipa do cabo), o lírio-da- córnea (Nerine) e o narciso- amarelo de inverno da Eurásia, Sternbergia .

Sua importância econômica reside na floricultura para flores de corte e bulbos e na produção comercial de vegetais.

Referências

Bibliografia

Livros

Histórico

Tabela de 58 famílias, Parte II: Página 1
Tabela de 1615 gêneros, Parte II: Página 8

Moderno

Simpósio

Artigos e teses

Sistema APG

Farmacologia

Sites

Bancos de dados

links externos