Transporte Ativo - Active transport

Na biologia celular , o transporte ativo é o movimento das moléculas através da membrana celular de uma região de concentração mais baixa para uma região de concentração mais alta - contra o gradiente de concentração. O transporte ativo requer energia celular para realizar esse movimento. Existem dois tipos de transporte ativo: transporte ativo primário que usa trifosfato de adenosina ( ATP ) e transporte ativo secundário que usa um gradiente eletroquímico .

Transporte celular ativo (ACT)

Ao contrário do transporte passivo , que usa a energia cinética e a entropia natural das moléculas que se movem em um gradiente, o transporte ativo usa a energia celular para movê-las contra um gradiente, repulsão polar ou outra resistência. O transporte ativo geralmente está associado ao acúmulo de altas concentrações de moléculas de que a célula necessita, como íons , glicose e aminoácidos . Exemplos de transporte ativo incluem a absorção de glicose nos intestinos em humanos e a absorção de íons minerais nas células ciliadas das raízes das plantas.

História

Em 1848, o fisiologista alemão Emil du Bois-Reymond sugeriu a possibilidade de transporte ativo de substâncias através das membranas.

Rosenberg (1948) formulou o conceito de transporte ativo com base em considerações energéticas, mas posteriormente seria redefinido.

Em 1997, Jens Christian Skou , um médico dinamarquês , recebeu o Prêmio Nobel de Química por sua pesquisa sobre a bomba de sódio-potássio .

Uma categoria de cotransportadores que é especialmente proeminente em pesquisas relacionadas ao tratamento do diabetes são os cotransportadores de sódio-glicose. Esses transportadores foram descobertos por cientistas do National Health Institute. Esses cientistas notaram uma discrepância na absorção de glicose em diferentes pontos do túbulo renal de um rato. O gene foi então descoberto para a proteína de transporte de glicose intestinal e ligado a esses sistemas de cotransporte de glicose de sódio por membrana. A primeira dessas proteínas de transporte de membrana foi denominada SGLT1, seguida pela descoberta de SGLT2 . Robert Krane também desempenhou um papel importante neste campo.

Fundo

Proteínas transmembrana especializadas reconhecem a substância e permitem que ela se mova através da membrana quando de outra forma não o faria, seja porque a bicamada fosfolipídica da membrana é impermeável à substância movida ou porque a substância é movida contra a direção de seu gradiente de concentração . Existem duas formas de transporte ativo, transporte ativo primário e transporte ativo secundário. No transporte ativo primário, as proteínas envolvidas são bombas que normalmente usam energia química na forma de ATP. O transporte ativo secundário, entretanto, faz uso da energia potencial, que geralmente é derivada da exploração de um gradiente eletroquímico . A energia criada a partir de um íon movendo-se para baixo em seu gradiente eletroquímico é usada para alimentar o transporte de outro íon que se move contra seu gradiente eletroquímico. Isso envolve proteínas formadoras de poros que formam canais através da membrana celular . A diferença entre transporte passivo e transporte ativo é que o transporte ativo requer energia e move as substâncias contra seu respectivo gradiente de concentração, enquanto o transporte passivo não requer energia celular e move as substâncias na direção de seu respectivo gradiente de concentração.

Em um antiporter , um substrato é transportado em uma direção através da membrana enquanto outro é co-transportado na direção oposta. Em um simportador , dois substratos são transportados na mesma direção através da membrana. Os processos antiport e symport estão associados ao transporte ativo secundário , o que significa que uma das duas substâncias é transportada contra seu gradiente de concentração, utilizando a energia derivada do transporte de outro íon (principalmente íons Na + , K + ou H + ) para baixo de sua concentração gradiente.

Se as moléculas de substrato estão se movendo de áreas de concentração mais baixa para áreas de concentração mais alta (ou seja, na direção oposta ou contra o gradiente de concentração), proteínas transportadoras transmembrana específicas são necessárias. Essas proteínas têm receptores que se ligam a moléculas específicas (por exemplo, glicose ) e as transportam através da membrana celular. Como a energia é necessária neste processo, ele é conhecido como transporte "ativo". Exemplos de transporte ativo incluem o transporte de sódio para fora da célula e potássio para dentro da célula pela bomba de sódio-potássio. O transporte ativo geralmente ocorre no revestimento interno do intestino delgado .

As plantas precisam absorver os sais minerais do solo ou de outras fontes, mas esses sais existem em soluções muito diluídas . O transporte ativo permite que essas células absorvam os sais dessa solução diluída na direção contrária ao gradiente de concentração . Por exemplo, os íons cloreto (Cl - ) e nitrato (NO 3 - ) existem no citosol das células vegetais e precisam ser transportados para o vacúolo. Embora o vacúolo tenha canais para esses íons, o transporte deles é contra o gradiente de concentração e, portanto, o movimento desses íons é impulsionado por bombas de hidrogênio, ou bombas de prótons.

Transporte ativo primário

A ação da bomba sódio-potássio é um exemplo de transporte ativo primário.

O transporte ativo primário, também chamado de transporte ativo direto, usa diretamente a energia metabólica para transportar moléculas através de uma membrana. As substâncias que são transportadas através da membrana celular por transporte ativo primário incluem íons metálicos, como Na + , K + , Mg 2+ e Ca 2+ . Essas partículas carregadas requerem bombas de íons ou canais de íons para atravessar as membranas e se distribuir pelo corpo.

A maioria das enzimas que realizam esse tipo de transporte são ATPases transmembrana . Uma ATPase primária universal para toda a vida animal é a bomba de sódio-potássio , que ajuda a manter o potencial celular . A bomba de sódio-potássio mantém o potencial de membrana movendo três íons Na + para fora da célula para cada dois íons K + movidos para dentro da célula. Outras fontes de energia para o transporte ativo primário são a energia redox e a energia do fóton ( luz ). Um exemplo de transporte ativo primário usando energia redox é a cadeia de transporte de elétrons mitocondrial que usa a energia de redução de NADH para mover prótons através da membrana mitocondrial interna contra seu gradiente de concentração. Um exemplo de transporte ativo primário usando energia luminosa são as proteínas envolvidas na fotossíntese que usam a energia dos fótons para criar um gradiente de prótons através da membrana do tilacóide e também para criar poder de redução na forma de NADPH .

Modelo de transporte ativo

A hidrólise de ATP é usada para transportar íons de hidrogênio contra o gradiente eletroquímico (de baixa a alta concentração de íons de hidrogênio). A fosforilação da proteína transportadora e a ligação de um íon de hidrogênio induzem uma mudança conformacional (forma) que leva os íons de hidrogênio a se transportarem contra o gradiente eletroquímico. A hidrólise do grupo fosfato ligado e a liberação do íon hidrogênio restaura o portador à sua conformação original.

Tipos de transportadores ativos primários

  1. ATPase tipo P : bomba de sódio e potássio , bomba de cálcio , bomba de prótons
  2. F-ATPase : ATP sintase mitocondrial, cloroplasto ATP sintase
  3. V-ATPase : vacuolar ATPase
  4. Transportador ABC ( cassete de ligação de ATP ): MDR, CFTR, etc.

Os transportadores de cassete de ligação de trifosfato de adenosina (transportadores ABC ) compreendem uma grande e diversa família de proteínas, muitas vezes funcionando como bombas acionadas por ATP. Normalmente, existem vários domínios envolvidos na estrutura geral da proteína transportadora, incluindo dois domínios de ligação de nucleotídeos que constituem o motivo de ligação de ATP e dois domínios transmembranares hidrofóbicos que criam o componente "poro". Em termos gerais, os transportadores ABC estão envolvidos na importação ou exportação de moléculas através de uma membrana celular; no entanto, dentro da família de proteínas, há uma extensa gama de funções.

Nas plantas, os transportadores ABC são frequentemente encontrados nas membranas celulares e organelas, como a mitocôndria, o cloroplasto e a membrana plasmática. Há evidências de que os transportadores de plantas ABC desempenham um papel direto na resposta do patógeno, no transporte de fitohormônios e na desintoxicação. Além disso, certos transportadores de plantas ABC podem funcionar ativamente na exportação de compostos voláteis e metabólitos antimicrobianos.

Em flores de petúnia ( Petunia hybrida ), o transportador ABC PhABCG1 está envolvido no transporte ativo de compostos orgânicos voláteis. PhABCG1 é expresso nas pétalas de flores abertas. Em geral, os compostos voláteis podem promover a atração de organismos dispersores de sementes e polinizadores, bem como auxiliar na defesa, sinalização, alelopatia e proteção. Para estudar a proteína PhABCG1, linhas de interferência de RNA de petúnia transgênica foram criadas com níveis diminuídos de expressão de PhABCG1 . Nessas linhagens transgênicas, foi observada uma diminuição na emissão de compostos voláteis. Assim, PhABCG1 provavelmente está envolvido na exportação de compostos voláteis. Os experimentos subsequentes envolveram a incubação de linhas de controle e transgênicas que expressaram PhABCG1 para testar a atividade de transporte envolvendo diferentes substratos. Em última análise, PhABCG1 é responsável pelo transporte mediado por proteínas de compostos orgânicos voláteis, como álcool benezílico e metilbenzoato, através da membrana plasmática.

Além disso, em plantas, os transportadores ABC podem estar envolvidos no transporte de metabólitos celulares. Supostamente, os transportadores ABC de resistência a drogas pleiotrópicas estão envolvidos na resposta ao estresse e na exportação de metabólitos antimicrobianos. Um exemplo desse tipo de transportador ABC é a proteína NtPDR1. Este transportador ABC exclusivo é encontrado em células BY2 de Nicotiana tabacum e é expresso na presença de eliciadores microbianos. NtPDR1 está localizado na epiderme da raiz e tricomas aéreos da planta. Experimentos usando anticorpos especificamente direcionados a NtPDR1 seguido por Western blotting permitiram esta determinação de localização. Além disso, é provável que a proteína NtPDR1 transporte ativamente moléculas de diterpeno antimicrobiano, que são tóxicas para a célula em níveis elevados.

Transporte ativo secundário

Transporte ativo secundário

No transporte ativo secundário, também conhecido como transporte acoplado ou co- transporte , a energia é usada para transportar moléculas através de uma membrana; entretanto, em contraste com o transporte ativo primário , não há acoplamento direto de ATP . Em vez disso, ele depende da diferença de potencial eletroquímico criada pelo bombeamento de íons para dentro / fora da célula. Permitir que um íon ou molécula se mova para baixo em um gradiente eletroquímico, mas possivelmente contra o gradiente de concentração onde está mais concentrado para aquele onde está menos concentrado, aumenta a entropia e pode servir como uma fonte de energia para o metabolismo (por exemplo, na ATP sintase ). A energia derivada do bombeamento de prótons através da membrana celular é freqüentemente usada como fonte de energia no transporte ativo secundário. Em humanos, o sódio (Na + ) é um íon comumente co-transportado através da membrana plasmática, cujo gradiente eletroquímico é então usado para alimentar o transporte ativo de um segundo íon ou molécula contra seu gradiente. Em bactérias e pequenas células de levedura, um íon comumente co-transportado é o hidrogênio. As bombas de hidrogênio também são usadas para criar um gradiente eletroquímico para realizar processos dentro das células, como na cadeia de transporte de elétrons , uma função importante da respiração celular que ocorre na mitocôndria da célula.

Em agosto de 1960, em Praga, Robert K. Crane apresentou pela primeira vez sua descoberta do co-transporte sódio-glicose como mecanismo de absorção intestinal de glicose. A descoberta do cotransporte de Crane foi a primeira proposta de acoplamento de fluxo na biologia.

Os cotransportadores podem ser classificados como simportadores e antiportadores, dependendo se as substâncias se movem na mesma direção ou em direções opostas.

Antiporter

Função de simportadores e antiportadores .

Em um antipórter, duas espécies de íons ou outros solutos são bombeados em direções opostas através de uma membrana. Uma dessas espécies pode fluir de alta para baixa concentração, o que produz a energia entrópica para conduzir o transporte do outro soluto de uma região de baixa concentração para uma alta.

Um exemplo é o trocador ou antiporter sódio-cálcio , que permite que três íons de sódio na célula transportem um cálcio para fora. Esse mecanismo antiportador é importante dentro das membranas das células do músculo cardíaco para manter baixa a concentração de cálcio no citoplasma. Muitas células também possuem ATPases de cálcio , que podem operar em concentrações intracelulares mais baixas de cálcio e definir a concentração normal ou de repouso desse importante segundo mensageiro . Mas a ATPase exporta íons de cálcio mais lentamente: apenas 30 por segundo contra 2.000 por segundo pelo trocador. O trocador entra em serviço quando a concentração de cálcio aumenta acentuadamente ou "picos" e permite uma recuperação rápida. Isso mostra que um único tipo de íon pode ser transportado por várias enzimas, que não precisam estar ativas o tempo todo (constitutivamente), mas podem existir para atender a necessidades intermitentes específicas.

Symporter

Um simportador usa o movimento descendente de uma espécie de soluto de alta para baixa concentração para mover outra molécula morro acima de baixa concentração para alta concentração (contra seu gradiente de concentração ). Ambas as moléculas são transportadas na mesma direção.

Um exemplo é o simportador de glicose SGLT1 , que co-transporta uma molécula de glicose (ou galactose ) para a célula para cada dois íons de sódio que importa para a célula. Este simportador está localizado no intestino delgado, coração e cérebro. Ele também está localizado no segmento S3 do túbulo proximal em cada néfron nos rins . Seu mecanismo é explorado na terapia de reidratação da glicose. Esse mecanismo usa a absorção do açúcar pelas paredes do intestino para puxar a água junto com ele. Defeitos no SGLT2 impedem a reabsorção efetiva de glicose, causando glicosúria renal familiar .

Transporte a granel

Endocitose e exocitose são formas de transporte em massa que movem materiais para dentro e para fora das células, respectivamente, por meio de vesículas . No caso de endocitose, a membrana celular se dobra em torno dos materiais desejados fora da célula. A partícula ingerida fica presa dentro de uma bolsa, conhecida como vesícula, dentro do citoplasma . Freqüentemente, as enzimas dos lisossomos são usadas para digerir as moléculas absorvidas por esse processo. As substâncias que entram na célula por meio da eletrólise mediada por sinal incluem proteínas, hormônios e fatores de crescimento e estabilização. Os vírus entram nas células por meio de uma forma de endocitose que envolve a fusão de sua membrana externa com a membrana da célula. Isso força o DNA viral na célula hospedeira.

Os biólogos distinguem dois tipos principais de endocitose: pinocitose e fagocitose .

  • Na pinocitose, as células envolvem partículas líquidas (em humanos, esse processo ocorre no intestino delgado, onde as células envolvem gotículas de gordura).
  • Na fagocitose, as células envolvem partículas sólidas.

A exocitose envolve a remoção de substâncias através da fusão da membrana celular externa e uma membrana vesicular. Um exemplo de exocitose seria a transmissão de neurotransmissores através de uma sinapse entre células cerebrais.

Veja também

Referências

Notas

links externos